Содержание белка в лимфе

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 2 декабря 2020; проверки требует 1 правка.

Состав лимфы различен и определяется тем органом, от которого она оттекает. На её состав и свойства влияет характер питания, а также время, прошедшее после приема пищи. Крупные частицы, клетки и макромолекулы с молекулярной массой (ММ) более 6000 Да способны проникать в лимфатические капилляры и поступать таким образом в общий кровоток с лимфой.

В лимфе содержатся все белки, находящиеся в плазме, хотя их концентрация относительно невелика и не превышает 2-3% от её объема. Установлено, что суточный ток лимфы у взрослого человека составляет приблизительно 2-4 литра, в которых содержится 100-200 г белка.

Каков же путь поступления белков в лимфу? Известно, что стенка кровеносных капилляров частично проницаема для белков, благодаря чему они поступают в интерстициальное пространство. При этом возрастает осмотическое и онкотическое давление тканевой жидкости и белки по градиенту концентрации начинают проникать в лимфу. Кроме того, белки могут поступать в лимфатические капилляры посредством пиноцитоза.

Работами, проведенными на кафедре нормальной физиологии нашей академии, установлено, что лимфа содержит все без исключения факторы свертывания крови, естественные антикоагулянты, активаторы и ингибиторы фибринолиза. Однако их содержание намного меньше, чем в крови. Свертывание лимфы осуществляется приблизительно в 2 раза медленнее, чем крови, тогда как растворение фибринового сгустка происходит значительно быстрее, чем в плазме. Эти особенности коагуляции лимфы (лимфостаза) вполне целесообразны, ибо предупреждают её свертывание и тем самым обеспечивают оптимальные условия для функционирования клеток, органов и тканей. Между тем, при развитии воспаления наряду с внутрисосудистым свертыванием крови происходит также и свертывание лимфы.

В составе лимфы можно обнаружить иммуноглобулины (антитела) всех без исключения классов и подклассов. Концентрация их значительно меньше, чем в крови.

В лимфе содержится глюкоза, глицерин, электролиты. Предел колебаний последних довольно значителен и определяется многими факторами, в том числе питьевым режимом и поступлением солей с продуктами питания. В то же время ионный состав лимфы, содержание глюкозы и мочевины, как правило, мало отличается от такового в интерстициальной жидкости. Последнее обусловлено тем, что агенты с малой молекулярной массой легко проникают в лимфатические сосуды и выходят из них.

В лимфе находятся те же ферменты, что и в плазме, но их содержание относительно мало. Фосфолипиды в лимфе представлены липопротеидами. Существуют вещества и биологически активные соединения, всасывание которых происходит главным образом или исключительно в лимфу. Некоторые крупномолекулярные ферменты, такие как амилаза, щелочная фосфатаза, гистаминаза и липаза поступают в кровь только с лимфой. При приеме пищи жирные кислоты и глицерин поступают исключительно в лимфу и не проникают из тонкого кишечника непосредственно в кровь. Крупномолекулярные соединения, в том числе токсины, транспортируются из тканей только через лимфатическую систему. Так, при укусе некоторых змей яд поступает непосредственно в лимфу и лишь затем проникает в кровь. В эксперименте показано, что если перевязать лимфатические сосуды конечности перед инъекцией смертельной дозы яда гюрзы или других змей, то жизнь подопытных животных сохраняется в 100% случаев. Если же лимфатические сосуды сохранить интактными, но перевязать подколенную вену, то в скором времени после впрыскивания яда животное погибает, так как яд через лимфатическую систему, а затем и кровь быстро распространяется по всему организму (З.С. Баркаган).

Приведенные данные свидетельствуют о том, что при укусе ядовитых змей, скорпионов, тарантулов в нижние или верхние конечности необходимо сделать все возможное, для того чтобы яд как можно медленнее поступал в общий кровоток. Следует иммобилизовать и ограничить движение пораженной конечности, ибо двигательная активность способствует усилению лимфотока.

Эритроциты, как правило, в лимфе отсутствуют. Между тем, при резком повышении проницаемости капилляров (введение гистамина, переливание несовместимой крови) эритроциты и гемоглобин (при внутрисосудистом гемолизе) проникают в интерстициальную жидкость и оттуда в лимфу. «Кровавая лимфа» появляется в случае кровоизлияния в ткани. При этом, как правило, даже при значительном кровотечении анемии не возникает, ибо эритроциты и другие форменные элементы с током лимфы попадают обратно в кровь. Тромбоцитов в лимфе гораздо меньше, чем в крови, и в редких случаях превышает 10´109/литр. Содержание лейкоцитов довольно велико и достигает 10 и даже 20´109/литр. Однако лейкоцитарная формула лимфы значительно отличается от крови. В лимфе находятся преимущественно лимфоциты (до 90-95%). Относительное количество нейтрофилов не превышает 3 – 5%, моноцитов – 5%, эозинофилов редко бывает более 2%, базофилы, как правило, отсутствуют.

Давление в лимфатической системе колеблется от 30 до 50 мм водного столба в периферических сосудах и может быть близким к нулю в грудном протоке. Давление в лимфатических капиллярах приводит к проталкиванию лимфы во всех направлениях, но самым легким является перемещение к центру, то есть в более крупные сосуды. Клапаны таких сосудов препятствуют обратному току, и поэтому лимфа устремляется к подключичным венам. Важную роль в движении лимфы от конечностей играет сокращение мышц.

Образование и движение лимфы зависит от функционального состояния кровеносной системы. Так, в случае появления тромба в вене, давление крови в капиллярах повышается, благодаря чему увеличивается скорость капиллярной фильтрации и, следовательно, образования лимфы. Если венозное давление достигает 60-70 мм рт. ст., то ток лимфы может увеличиться в 10 раз. Лимфообразование резко возрастает при интенсивной мышечной работе.

Лимфа образуется в результате всасывания тканевой жидкости в лимфатические капилляры. От лимфы необходимо отличать гидролимфу – жидкость кишечно-сосудистой системы медуз, гребневиков, которая непосредственно сообщается с жидкой средой обитания этих животных. Лимфу также следует отличать от гемолимфы – жидкости, находящейся в сосудах и межклеточных пространствах у животных, не имеющих замкнутой системы кровообращения (например, у моллюсков). У млекопитающих пространство между перепончатым лабиринтом и костной основой внутреннего уха заполнено особой жидкостью – перилимфой, а сам перепончатый лабиринт – эндолимфой.

Состав лимфы

Взятая из лимфатических протоков во время голодания или после приема нежирной пищи лимфа представляет почти прозрачную бесцветную жидкость со средним содержанием белков 20 г/л, что уступает их концентрации в плазме крови. Наиболее низкое содержание белков зарегистрировано в лимфе, оттекающей от кожи, мышц, наибольшее – от печени. Этот показатель значительно варьирует в зависимости от функционального состояния органов. Так, лимфа кишечных лимфатических сосудов и грудного лимфатического протока после приема жирной пищи становится молочно-белого цвета. Это происходит потому, что в лимфе содержится взвесь капелек всосавшегося в кишке жира. По составу лимфа отличается от капиллярного фильтрата и плазмы крови. В ней содержатся анионы, катионы и различные ферменты. Лимфатическая ткань депонирует витамины. В лимфе имеются компоненты свертывающей системы, благодаря чему она способна к быстрому свертыванию.

Количество лимфы

Количество лимфы в организме человека составляет примерно 1500 мл, однако ее содержание в разных органах различно и соответствует их функции. Так, на 1 кг печени приходится 21-36 мл лимфы, сердца – 5-16, селезенки – 3-12, мышц конечностей – 2-3 мл. Наиболее высокое содержание лимфы в печени объясняется ее участием в транспорте питательных веществ из кишки.

Образование лимфы

Механизм образования лимфы основывается на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение придают проницаемости лимфатических капилляров в связи с особенностями ультраструктурного строения их стенки и взаимоотношений с окружающей соединительной тканью.

Существует два пути, по которым различные по размеру частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет – межклеточный и через эндотелий. Первый основан на том, что межклеточные щели клеток капилляров могут расширяться и пропускать из окружающих тканей крупнодисперсные частицы. Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном прохождении через цитоплазму эндотелиальных клеток с помощью микропиноцитозных пузырьков и везикул. Прохождение жидкости и различных частиц по обоим путям осуществляется одновременно.

Согласно классической теории Старлинга (1894 г.), помимо разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях значительная роль в образовании лимфы принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует образованию лимфы, напротив, увеличение онкотического давления препятствует этому.

Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, возвращается же жидкость в кровяное русло в венозном. Это связано, во-первых, с разницей величины давления крови в артериальном и венозном конце капилляра, во-вторых, с повышением онкотического давления в венозном конце капилляра. В организме человека средняя скорость фильтрации во всех капиллярах в целом составляет примерно 14 мл/мин (20 л/сут), скорость обратного всасывания – около 12,5 мл/мин (18 л/сут). Следовательно, в лимфатические капилляры попадает 2 л жидкости в сутки. Снижение онкотического давления плазмы крови влечет за собой усиленный переход жидкости из крови в ткани, повышение осмотического давления межтканевой жидкости и лимфы, сопровождается усиленным образованием лимфы. Этот механизм особенно отчетливо выступает при накоплении в тканевой жидкости низкомолекулярных продуктов метаболизма, например при мышечной работе. См. статью: Увеличение лимфатических узлов.

Эти особенности организации стенки лимфатических капилляров, а также соотношение гидростатического и онкотического давления определяют всасывание коллоидных растворов, взвесей, бактерий и инородных частиц. Проницаемость капилляров может изменяться в ту или иную сторону при различных функциональных состояниях органа и под влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно  меняется. Например, при уменьшении количества белка в плазме крови возрастает объем лимфы, протекающей по грудному потоку. Это связано с понижением всасывания жидкости в венозных частях капилляров в результате падения осмотического давления крови и повышением поступления ее в лимфатические капилляры.

Отток лимфы

У низших позвоночных лимфа продвигается посредством автоматических сокращений расширенных участков лимфатических сосудов, имеющих утолщенную мышечную стенку, – лимфатических сердец. У высших позвоночных и человека образовавшаяся в капиллярах лимфа постоянно оттекает в грудной проток, правый лимфатический, яремный, подключичный протоки. Собирая лимфу из различных частей тела, протоки обеспечивают ее продвижение в вену. См. статью: Комплексное очищение лимфатической системы.

В оттоке лимфы ведущее значение принадлежит силе напорного и проталкивающего действия жидкости, проникающего из межтканевого пространства в лимфатические капилляры. Этот обмен происходит на основе гидростатического давления, под действием которого кровь движется по микроциркуляторному руслу, а также на основе физико-химических закономерностей диффузии и осмоса. Следовательно, обмен зависит от разницы между коллоидно-осмотическим давлением белков плазмы крови и тканевой жидкости. Вновь образующаяся лимфа механически вытесняет ту, которая ранее заполняла лимфатические капилляры. В мелких лимфатических сосудах давление лимфы составляет 8-10 мм вод.ст., а у места впадения грудного протока в венозную систему оно, как и в крупных венах, ниже атмосферного. Такая разница давления также способствует оттоку лимфы.

В движении лимфы значительную роль играют ритмические сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Некоторые из них могут спонтанно сокращаться с частотой 8-10 в 1 мин. Волна сокращений продольной и циркулярной мускулатуры распространяется в центральном направлении и продвигает лимфу через поочередно открывающиеся и закрывающиеся клапаны. См. статью: Как очистить лимфатическую систему за 3 дня?

На продвижение лимфы по сосудам существенное влияние оказывает сокращение скелетной мускулатуры, окружающей лимфатические пути. Эти сокращения создают своеобразный лимфатический насос, попеременно сдавливающий и расслабляющий сосуды. Оттоку лимфы способствуют изменение внутрибрюшного давления и движение органов пищеварения, что создает непрерывный отток лимфы в брюшных лимфатических сосудах, а также пульсация аорты и дыхательные движения, вызывающие расширение грудного протока при вдохе и сдавливающие его при выдохе. Существование клапанов в месте впадения протоков в вену предотвращает заброс в них крови.

Скорость движения лимфы не одинакова в разных частях тела, однако  она значительно меньше, чем скорость движения крови в венах. В работающих органах отток лимфы многократно увеличивается. Он изменяется при повышении давления в каротидном синусе и воздействиях на другие рефлексогенные зоны. При стимуляции идущих к лимфатическим сосудам симпатических волокон можно наблюдать полное прекращение движения лимфы в результате спазма лимфатических сосудов.