Ретикулярная ткань стромы лимфатического узла

Ретикуля́рная ткань (лат. textus reticularis) — особая форма соединительной ткани[1], состоящая из так называемых ретикулярных волокон и формирующих их ретикулярных клеток[en]. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и формирует микроокружение для клеток крови, формирующихся в них[2], однако обнаруживается и в органах, не связанных с кроветворением.

Строение[править | править код]

Ретикулярная ткань устроена как трёхмерная сеть, образованная стыкующимися ретикулярными фибробластоподобными[3]клетками, большинство из которых связаны с ретикулярными волокнами и окружают их своей цитоплазмой[4][2]. Благодаря отростчатой форме ретикулярные клетки выполняют механическую функцию. Они также секретируют компоненты основного вещества ретикулярной ткани — преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин, микрофибриллярный белок[5].

Ретикулярные волокна достигают 0,5—2 мкм в диаметре и синтезируются ретикулярными клетками. Ретикулярные волокна содержат коллаген III типа и некоторых других типов, гликопротеины и протеогликаны. Они устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, а также трипсина. Ретикулярные волокна являются аргирофильными, поскольку они выявляются при импрегнации солями серебра[en], которыми окрашиваются в чёрный цвет (при окрашивании гематоксилином и эозином они не видны). Аргирофильность ретикулярных волокон обусловлена с высоким содержанием углеводных цепей. К числу аргирофильных волокон также относят преколлагеновые волокна, которые представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон, однако ретикулярные волокна, по сравнению с преколлагеновыми, содержат серу, липиды и углеводы в высокой концентрации. В частности, ретикулярные волокна содержат 6—12 % гексоз против 1 % гексоз в коллагеновых волокнах (в отличие от ретикулярных, коллагеновые волокна содержат коллаген I типа[en], а не III типа). Ретикулярные волокна также красятся положительно при ШИК-реакции[en] за счёт углеводных цепей, как и при импреграции солями серебра. Из-за малого диаметра ретикулярные волокна при окрашивании сириусом красным[en] и визуализации с помощью поляризационной микроскопии[en]* приобретают зелёный цвет[6][7].

Ретикулярные волокна формируют тонкие, рыхло упакованные фибриллы, в которых отдельные волокна связаны друг с другом мостиками, сформированными протеогликанами и гликопротеинами. Фибриллы под электронным микроскопом имеют не всегда хорошо выраженную исчерченность с периодом от 64 до 67 нм. По растяжимости ретикулярные волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими[6][7].

Функции[править | править код]

Ретикулярные волокна не являются уникальными только для ретикулярной ткани, но именно в ней являются доминирующими[8]. Ретикулярные волокна наиболее многочисленны в гладких мышцах, эндоневрии и строме кроветворных органов (селезёнки, лимфатических узлов, красного костного мозга), в которых они образуют ниши для развития клеток крови. Важную роль в формировании кроветворных ниш играют ретикулярные клетки, которые секретируют факторы роста, необходимые для определённых направлений развития гемопоэтических клеток[5]. Ретикулярные волокна также образуют сеть вокруг клеток некоторых паренхиматозных органов, таких как печень и эндокринные железы. За счет рыхлого расположения и малого диаметра ретикулярные волокна образуют гибкую сеть в органах, которые претерпевают изменение формы и объёма: артерии, селезёнка, печень, матка, мышцы, обеспечивающие перистальтику кишечника[9].

При генетически обусловленном дефиците коллагена III типа развивается синдром Элерса — Данлоса IV типа, при котором происходят разрывы структур, богатых ретикулярными волокнами, прежде всего артерий и кишечника[10].

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп.. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
• Жункейра Л. К., Карнейро Ж. Гистология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 576 с. — ISBN 978-5-9704-1352-4.

Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis (LNH); лат. reticulum сетка; син. сетчатая ткань) — разновидность соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, заключенных в основное межклеточное вещество и образующих рыхлую трехмерную сеть, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов.

Представления о Ретикулярной ткани формировались в течение многих десятилетий, но лишь в последние 10—15 лет, благодаря использованию достижений цитогенетики, радиобиологии, иммунологии, трансплантологии, были получены принципиально новые данные о ее дифференцировке, структуре и функции.

В эмбриогенезе Ретикулярной ткани дифференцируется из мезенхимы (см.) и в раннем постнатальном периоде постепенно приобретает строение зрелой ткани.

Ретикулярные клетки (cellulae reticulares) относят к клеткам фибробластического типа, наряду с фибробластами, хондробластами и остеобластами, объединяемыми под названием «механоциты». Ретикулярные клетки (рис. 1) имеют уплощенную, веретеновидную или звездчатую форму с гладкой поверхностью; ядро — угловатое или вытянутое. Степень развития органелл, в частности зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс), вариабельна и зависит от функционального состояния ретикулярной клетки. Соседние ретикулярные клетки или отростки одних и тех же клеток контактируют друг с другом посредством соединений типа промежуточных или десмосом (см.).

Ввиду того, что ретикулярные клетки часто трудно различить среди массы кроветворных клеток, их идентификация возможна только при использовании электронной микроскопии (см.), гистохимических методов исследования (см.) и методов иммуногистохимии (см. Иммуноморфология) или комбинации этих методов, позволяющих с высокой степенью достоверности выявлять ретикулярные клетки, а также идентифицировать их от внешне сходных с ними клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.).

Гистохимические свойства ретикулярных клеток определяются органными, а также видовыми особенностями. У человека ретикулярные клетки белой пульпы селезенки (см.) отличаются от макрофагов (см.) более низкой активностью эстеразы (см.) и кислой фосфатазы (см.), а от интердигитирующих клеток (разновидности мононуклеарных фагоцитов) — отсутствием активности АТФ-азы. В ретикулярных клетках лимфоцитарной короны лимф, фолликулов селезенки выявляется отчетливая активность 5′-нуклеотидазы (табл.).

Активность 5′-нуклеотидазы определяется также в ретикулярных клетках белой пульпы селезенки крыс и морских свинок, но отсутствует у кроликов. Ретикулярные клетки костного мозга мышей и крыс характеризуются активностью щелочной фосфатазы, локализующейся на их плазматической мембране. Этим признаком они отличаются от макрофагов, в к-рых выявляется активность кислой фосфатазы, локализующейся в лизосомах (см.). Такой морфол. тип ретикулярных клеток часто называют фибробластическим.

В светлых (герминативных) центрах лимфатических фолликулов селезенки и лимфатических узлов (см.) описан особый тип ретикулярных клеток — дендритные ретикулярные клетки. Их отличают крупные размеры, ядро неправильной формы с выраженным ядрышком, многочисленные гладкие пузырьки в цитоплазме. Характерным признаком дендритных ретикулярных клеток являются длинные ветвящиеся отростки с многочисленными складками, глубоко проникающие между окружающими лимфоидными клетками (рис. 2). Отростки дендритных ретикулярных клеток вместе с цитоплазматическими выпячиваниями иммунобластов (В-лимфоцитов) формируют сложную сеть в виде лабиринта. В межклеточном пространстве среди отростков локализуются микровезикулярные структуры и глобулярные плотные частицы диаметром 20—70 нм. В области контакта отростков дендритных ретикулярных клеток видны структуры типа десмосом (см.). В отличие от макрофагов с окрашивающимися включениями и других мононуклеарных фагоцитов дендритные ретикулярные клетки имеют более низкую активность эстеразы и кислой фосфатазы, но высокую активность 5′-нуклеотидазы. По ряду гистохимических признаков они могут быть сходны с мононуклеарными фагоцитами: макрофагами красной пульпы селезенки, металлофильными (аргирофильными) клетками краевой зоны лимф, фолликулов, макрофагами с окрашивающимися включениями. Решающим критерием для идентификации дендритных ретикулярных клеток является способность этих клеток связывать (но не фагоцитировать) иммунные комплексы на своей поверхности.

Ретикулярные волокна (fibrae reticulares), входящие в состав Р. т., состоят из фибрилл различного диаметра, заключенных в гомогенное, плотное основное межклеточное вещество. Фибриллы диаметром 20—50 нм имеют осевую исчерченность, характерную для зрелого коллагена. Тонкие фибриллы диаметром 10 нм локализуются по периферии ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна всегда окутаны цитоплазмой ретикулярных клеток в виде чехла (инвагинированы в цитолемму), просвет к-рого всегда сообщается с межклеточным пространством. В лимфоидных органах сеть ретикулярных волокон развита сильнее, чем в костном мозге, причем в тимус-зависимых зонах лимфатических узлов она более рыхлая, чем в корковом и мозговом веществе.

По данным биохимического и иммунохимического анализов, ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа (см. Коллаген) и неколлагенового компонента в виде аморфного межфибриллярного вещества с выраженными иммуногенными свойствами. В составе неколлагенового компонента идентифицированы белки (90%), углеводы (4%) и липиды (4%). Для выявления ретикулярных волокон широко используют различные варианты импрегнации серебром. В повседневную практику начинают входить иммуногистохимические и иммунофлюоресцентные методы выявления ретикулярных волокон (см. Иммуноморфология, Иммунофлюоресценция), в основе к-рых лежит использование специфических антисывороток к коллагенам разных типов.

Р. т. образует строму и является носителем специфических органных функций костного мозга и периферических лимфоидных органов (селезенки, лимф, узлов, солитарных и групповых лимф, фолликулов жел.-киш. тракта). После того как было экспериментально доказано, что ретикулярные клетки гистогенетически независимы от кроветворных, их стали относить к категории стромальных элементов, ответственных за создание специфического микроокружения, обеспечивающего миграцию, сортировку, репликацию и дифференцировку кроветворных и лимфоидных клеток. Ретикулярные клетки способны восстанавливать исходное микроокружение при повреждении органов, содержащих Р. т., или переносить его при эктопической трансплантации. Во всех случаях сначала восстанавливается ретикулярная строма, а затем она репопулируется (заселяется) кроветворными или лимфоидными клетками (см. Лимфоидная ткань). В костном мозге ретикулярные клетки формируют также адвентициальный слой синусоидных капилляров и в условиях нормального кроветворения покрывают до 60% их поверхности. Длинные ветвящиеся отростки ретикулярных клеток вступают в специфическое взаимодействие с кроветворными клетками гранулоцитарно-го ряда дифференцировки (см. Кроветворные органы). Концентрация ретикулярных клеток повышена вблизи эндоста.

Экспериментальные данные свидетельствуют о сохранении в пост-натальном онтогенезе гистогенети-ческой близости между разными типами механоцитов (фибробластами, хрящевыми, костными, ретикулярными клетками). Так, при культивировании костного мозга in vitro возникают колонии-клоны фибробластов; нек-рые из этих колоний при обратной трансплантации в организм формируют костномозговой орган (участок костной ткани, окружающей костный мозг), заселяемый кроветворными клетками. Эти данные показывают, что среди ретикулярных клеток костного мозга имеются элементы, способные трансформироваться в истинные фибробласты (судя по их способности синтезировать коллаген I и III типов), и в то же время, проявляющие остеогенные свойства. В другой экспериментальной модели костномозговой орган возникает в результате последовательных морфогенетических процессов под влиянием индуктора — деминерализованного костного матрикса, имплантированного в подкожную соединительную ткань. По мнению Редди, Гея, Гея, Миллера (А. N. Beddi, В. Gay, S. Gay. E. J. Miller, 1977), в этом случае под влиянием индуктора происходит последовательная трансформация фибробластов в хрящевые, костные, а затем ретикулярные (стромальные) клетки. По-видимому, ретикулярные клетки костного мозга способны также трансформироваться в жировые клетки, участвующие в создании кроветворного микроокружения (в красном костном мозге). В норме ретикулярные клетки отличает высокая радиорезистентность, и они практически не делятся.

Существует мнение, что на поверхности дендритных ретикулярных клеток имеются мембранные рецепторы для иммуноглобулинов (см.), с к-рыми связываются иммунные комплексы антигенов с антителами. Согласно другому мнению, антигены (см.) просто медленно фильтруются через лабиринт, создаваемый отростками дендритных ретикулярных клеток. Связывание антигена происходит быстрее у предварительно иммунизированных животных (через 0,5—2 часа), чем у неиммунизированных (через 4—24 часа). Параллельно изменяется и ультраструктура дендритных ретикулярных клеток. В опытах на кроликах показано, что в процессе формирования светлых центров дендритные ретикулярные клетки трансформируются из фибробластических ретикулярных клеток прилежащей лимфоцитарной короны. При этом ретикулярные клетки теряют активность щелочной фосфатазы (и, по-видимому, способность к волокнообразованию).

С возрастом в Ретикулярной ткани увеличивается количество волокнистых структур. Для костного мозга характерно необратимое замещение ретикулярной стромы жировой тканью и прекращение кроветворения. С возрастными и патологическими изменениями Р. т. тесно связано нарушение функции кроветворных и лимфоидных органов. При воздействии высоких доз ионизирующего излучения на организм Р. т. не регенерирует, а замещается фиброзной. Миелофиброз характеризуется интенсивной пролиферацией фиброгенных клеток и последующим массивным отложением коллагена I, III и IV типов. Показано участие ретикулярных клеток в синтезе фибриллярных белков амилоида (см. Амилоидоз). Поражение собственно ретикулярной стромы, сопровождающееся нарушением кроветворения, не всегда можно выявить морфологически. Поэтому важная роль отводится методам клонирования стромальных клеток in vitro, изучению их взаимодействия с кроветворными и лимфоидными клетками в жидкостных и агаровых культурах.

См. также Соединительная ткань.

Таблица. Сравнительная характеристика активности ферментов в ретикулярных клетках и мононуклеарных фагоцитах (макрофагах) белой пульпы селезенки человека По данным Мюллер-Хермелинка (H. К. Muller-Hermelink) и др. (1974)

Библиография: Старостин В. И. и Мичурина Т. В. Строма кроветворных органов и ее взаимоотношение со стволовой кроветворной клеткой, в кн.: Морфол. человека и животных, Антропология, под ред. Н. Г. Хрущова и В. И. Старостина, с. 59, М., 1977, библиогр.; Фриденштейн А. Я. и Лурия Е. А. Клеточные основы кроветворного микроокружения, М., 1980, библиогр.; Castro-Mаlaspinа Н. а. о. Characterization of human bone marrow fibroblast colony-forming cells (CFU-F) and their progeny, Blood, v. 56, p. 289, 1980; Duсastelle Т., Rey nes M. et Die-bold J. Les cellules non lymphoides des organes lymphoides рёпрЬёпдиез, Path, et Biol., t. 29, p. Ill, 1981, bibliogr.; Gay S. a. Miller E. J. Collagen in the physiology and pathology of connective tissue, Stuttgart — N. Y., 1978; Groscurth P. Non-lymphatic cells in the lymph node cortex of the mouse, Path, res. Pract., v. 169, p. 212, 235, 255, 1980; Mononuclear phagocytes, In immunity, infection and pathology, ed. by R. van Furth, Oxford a. o., 1975; Mononuclear phagocytes, Functional aspects, ed. by R. van Furth, pt 1—2, Hague a. o., 1980; Puchtler H. a. Waldrop F. S. Silver impregnation methods for reticulum filers and reticulin, a reinvestigation of their origins and specifity, Histochemistry, v. 57, p. 177, 1978; Westen H. a. Bainton D. F. Association of alkaline-phosphatase-positive reticulum cells in bone marrow with granulocytic precursors, J. exp. Med., v. 150, p. 919, 1979.

H. Г. Хрущов, В. И. Старостин.