Ретикулярная ткань лимфатического узла функции

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть (reticulum), в ячеях которой

Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфатического узла:

1 – ретикулярные клетки; 2 – лимфоциты.

находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строну кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает специфическое микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек.

Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с другими типами механоцитов – фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием множества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематоксилином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содержит 1 – 2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-микроскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть различной. В области контакта отростков соседних клеток находятся десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характерна низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практически не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздействию ионизирующего излучения.

Рис. 114 Схема взаимоотношения ретикулярной клетки и ретикулярных волокон:

1 – ядро ретикулярной клетки; 2 – отростки ретикулярной клетки; 3 – ретикулярные волокна; 4 – эндоплазматическая сеть; 5 – митохондрии.

Ретикулярные волокна – производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра. При электронной микроскопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную исчерченность – чередование по длине фибриллы темных и светлых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значительное количество полисахаридов (до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей и способность восстанавливать серебро при окраске волокон.

Обнаружены тесные взаимоотношения ретикулярных волокон с ретикулярными клетками – волокна расположены, как правило, в глубоких инвагинациях (впячиваниях) плазмолеммы клеток (рис. 114).

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis (LNH); лат. reticulum сетка; син. сетчатая ткань) — разновидность соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, заключенных в основное межклеточное вещество и образующих рыхлую трехмерную сеть, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов.

Представления о Ретикулярной ткани формировались в течение многих десятилетий, но лишь в последние 10—15 лет, благодаря использованию достижений цитогенетики, радиобиологии, иммунологии, трансплантологии, были получены принципиально новые данные о ее дифференцировке, структуре и функции.

В эмбриогенезе Ретикулярной ткани дифференцируется из мезенхимы (см.) и в раннем постнатальном периоде постепенно приобретает строение зрелой ткани.

Ретикулярные клетки (cellulae reticulares) относят к клеткам фибробластического типа, наряду с фибробластами, хондробластами и остеобластами, объединяемыми под названием «механоциты». Ретикулярные клетки (рис. 1) имеют уплощенную, веретеновидную или звездчатую форму с гладкой поверхностью; ядро — угловатое или вытянутое. Степень развития органелл, в частности зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс), вариабельна и зависит от функционального состояния ретикулярной клетки. Соседние ретикулярные клетки или отростки одних и тех же клеток контактируют друг с другом посредством соединений типа промежуточных или десмосом (см.).

Ввиду того, что ретикулярные клетки часто трудно различить среди массы кроветворных клеток, их идентификация возможна только при использовании электронной микроскопии (см.), гистохимических методов исследования (см.) и методов иммуногистохимии (см. Иммуноморфология) или комбинации этих методов, позволяющих с высокой степенью достоверности выявлять ретикулярные клетки, а также идентифицировать их от внешне сходных с ними клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.).

Гистохимические свойства ретикулярных клеток определяются органными, а также видовыми особенностями. У человека ретикулярные клетки белой пульпы селезенки (см.) отличаются от макрофагов (см.) более низкой активностью эстеразы (см.) и кислой фосфатазы (см.), а от интердигитирующих клеток (разновидности мононуклеарных фагоцитов) — отсутствием активности АТФ-азы. В ретикулярных клетках лимфоцитарной короны лимф, фолликулов селезенки выявляется отчетливая активность 5′-нуклеотидазы (табл.).

Активность 5′-нуклеотидазы определяется также в ретикулярных клетках белой пульпы селезенки крыс и морских свинок, но отсутствует у кроликов. Ретикулярные клетки костного мозга мышей и крыс характеризуются активностью щелочной фосфатазы, локализующейся на их плазматической мембране. Этим признаком они отличаются от макрофагов, в к-рых выявляется активность кислой фосфатазы, локализующейся в лизосомах (см.). Такой морфол. тип ретикулярных клеток часто называют фибробластическим.

В светлых (герминативных) центрах лимфатических фолликулов селезенки и лимфатических узлов (см.) описан особый тип ретикулярных клеток — дендритные ретикулярные клетки. Их отличают крупные размеры, ядро неправильной формы с выраженным ядрышком, многочисленные гладкие пузырьки в цитоплазме. Характерным признаком дендритных ретикулярных клеток являются длинные ветвящиеся отростки с многочисленными складками, глубоко проникающие между окружающими лимфоидными клетками (рис. 2). Отростки дендритных ретикулярных клеток вместе с цитоплазматическими выпячиваниями иммунобластов (В-лимфоцитов) формируют сложную сеть в виде лабиринта. В межклеточном пространстве среди отростков локализуются микровезикулярные структуры и глобулярные плотные частицы диаметром 20—70 нм. В области контакта отростков дендритных ретикулярных клеток видны структуры типа десмосом (см.). В отличие от макрофагов с окрашивающимися включениями и других мононуклеарных фагоцитов дендритные ретикулярные клетки имеют более низкую активность эстеразы и кислой фосфатазы, но высокую активность 5′-нуклеотидазы. По ряду гистохимических признаков они могут быть сходны с мононуклеарными фагоцитами: макрофагами красной пульпы селезенки, металлофильными (аргирофильными) клетками краевой зоны лимф, фолликулов, макрофагами с окрашивающимися включениями. Решающим критерием для идентификации дендритных ретикулярных клеток является способность этих клеток связывать (но не фагоцитировать) иммунные комплексы на своей поверхности.

Ретикулярные волокна (fibrae reticulares), входящие в состав Р. т., состоят из фибрилл различного диаметра, заключенных в гомогенное, плотное основное межклеточное вещество. Фибриллы диаметром 20—50 нм имеют осевую исчерченность, характерную для зрелого коллагена. Тонкие фибриллы диаметром 10 нм локализуются по периферии ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна всегда окутаны цитоплазмой ретикулярных клеток в виде чехла (инвагинированы в цитолемму), просвет к-рого всегда сообщается с межклеточным пространством. В лимфоидных органах сеть ретикулярных волокон развита сильнее, чем в костном мозге, причем в тимус-зависимых зонах лимфатических узлов она более рыхлая, чем в корковом и мозговом веществе.

По данным биохимического и иммунохимического анализов, ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа (см. Коллаген) и неколлагенового компонента в виде аморфного межфибриллярного вещества с выраженными иммуногенными свойствами. В составе неколлагенового компонента идентифицированы белки (90%), углеводы (4%) и липиды (4%). Для выявления ретикулярных волокон широко используют различные варианты импрегнации серебром. В повседневную практику начинают входить иммуногистохимические и иммунофлюоресцентные методы выявления ретикулярных волокон (см. Иммуноморфология, Иммунофлюоресценция), в основе к-рых лежит использование специфических антисывороток к коллагенам разных типов.

Р. т. образует строму и является носителем специфических органных функций костного мозга и периферических лимфоидных органов (селезенки, лимф, узлов, солитарных и групповых лимф, фолликулов жел.-киш. тракта). После того как было экспериментально доказано, что ретикулярные клетки гистогенетически независимы от кроветворных, их стали относить к категории стромальных элементов, ответственных за создание специфического микроокружения, обеспечивающего миграцию, сортировку, репликацию и дифференцировку кроветворных и лимфоидных клеток. Ретикулярные клетки способны восстанавливать исходное микроокружение при повреждении органов, содержащих Р. т., или переносить его при эктопической трансплантации. Во всех случаях сначала восстанавливается ретикулярная строма, а затем она репопулируется (заселяется) кроветворными или лимфоидными клетками (см. Лимфоидная ткань). В костном мозге ретикулярные клетки формируют также адвентициальный слой синусоидных капилляров и в условиях нормального кроветворения покрывают до 60% их поверхности. Длинные ветвящиеся отростки ретикулярных клеток вступают в специфическое взаимодействие с кроветворными клетками гранулоцитарно-го ряда дифференцировки (см. Кроветворные органы). Концентрация ретикулярных клеток повышена вблизи эндоста.

Экспериментальные данные свидетельствуют о сохранении в пост-натальном онтогенезе гистогенети-ческой близости между разными типами механоцитов (фибробластами, хрящевыми, костными, ретикулярными клетками). Так, при культивировании костного мозга in vitro возникают колонии-клоны фибробластов; нек-рые из этих колоний при обратной трансплантации в организм формируют костномозговой орган (участок костной ткани, окружающей костный мозг), заселяемый кроветворными клетками. Эти данные показывают, что среди ретикулярных клеток костного мозга имеются элементы, способные трансформироваться в истинные фибробласты (судя по их способности синтезировать коллаген I и III типов), и в то же время, проявляющие остеогенные свойства. В другой экспериментальной модели костномозговой орган возникает в результате последовательных морфогенетических процессов под влиянием индуктора — деминерализованного костного матрикса, имплантированного в подкожную соединительную ткань. По мнению Редди, Гея, Гея, Миллера (А. N. Beddi, В. Gay, S. Gay. E. J. Miller, 1977), в этом случае под влиянием индуктора происходит последовательная трансформация фибробластов в хрящевые, костные, а затем ретикулярные (стромальные) клетки. По-видимому, ретикулярные клетки костного мозга способны также трансформироваться в жировые клетки, участвующие в создании кроветворного микроокружения (в красном костном мозге). В норме ретикулярные клетки отличает высокая радиорезистентность, и они практически не делятся.

Существует мнение, что на поверхности дендритных ретикулярных клеток имеются мембранные рецепторы для иммуноглобулинов (см.), с к-рыми связываются иммунные комплексы антигенов с антителами. Согласно другому мнению, антигены (см.) просто медленно фильтруются через лабиринт, создаваемый отростками дендритных ретикулярных клеток. Связывание антигена происходит быстрее у предварительно иммунизированных животных (через 0,5—2 часа), чем у неиммунизированных (через 4—24 часа). Параллельно изменяется и ультраструктура дендритных ретикулярных клеток. В опытах на кроликах показано, что в процессе формирования светлых центров дендритные ретикулярные клетки трансформируются из фибробластических ретикулярных клеток прилежащей лимфоцитарной короны. При этом ретикулярные клетки теряют активность щелочной фосфатазы (и, по-видимому, способность к волокнообразованию).

С возрастом в Ретикулярной ткани увеличивается количество волокнистых структур. Для костного мозга характерно необратимое замещение ретикулярной стромы жировой тканью и прекращение кроветворения. С возрастными и патологическими изменениями Р. т. тесно связано нарушение функции кроветворных и лимфоидных органов. При воздействии высоких доз ионизирующего излучения на организм Р. т. не регенерирует, а замещается фиброзной. Миелофиброз характеризуется интенсивной пролиферацией фиброгенных клеток и последующим массивным отложением коллагена I, III и IV типов. Показано участие ретикулярных клеток в синтезе фибриллярных белков амилоида (см. Амилоидоз). Поражение собственно ретикулярной стромы, сопровождающееся нарушением кроветворения, не всегда можно выявить морфологически. Поэтому важная роль отводится методам клонирования стромальных клеток in vitro, изучению их взаимодействия с кроветворными и лимфоидными клетками в жидкостных и агаровых культурах.

См. также Соединительная ткань.

Таблица. Сравнительная характеристика активности ферментов в ретикулярных клетках и мононуклеарных фагоцитах (макрофагах) белой пульпы селезенки человека По данным Мюллер-Хермелинка (H. К. Muller-Hermelink) и др. (1974)

Библиография: Старостин В. И. и Мичурина Т. В. Строма кроветворных органов и ее взаимоотношение со стволовой кроветворной клеткой, в кн.: Морфол. человека и животных, Антропология, под ред. Н. Г. Хрущова и В. И. Старостина, с. 59, М., 1977, библиогр.; Фриденштейн А. Я. и Лурия Е. А. Клеточные основы кроветворного микроокружения, М., 1980, библиогр.; Castro-Mаlaspinа Н. а. о. Characterization of human bone marrow fibroblast colony-forming cells (CFU-F) and their progeny, Blood, v. 56, p. 289, 1980; Duсastelle Т., Rey nes M. et Die-bold J. Les cellules non lymphoides des organes lymphoides рёпрЬёпдиез, Path, et Biol., t. 29, p. Ill, 1981, bibliogr.; Gay S. a. Miller E. J. Collagen in the physiology and pathology of connective tissue, Stuttgart — N. Y., 1978; Groscurth P. Non-lymphatic cells in the lymph node cortex of the mouse, Path, res. Pract., v. 169, p. 212, 235, 255, 1980; Mononuclear phagocytes, In immunity, infection and pathology, ed. by R. van Furth, Oxford a. o., 1975; Mononuclear phagocytes, Functional aspects, ed. by R. van Furth, pt 1—2, Hague a. o., 1980; Puchtler H. a. Waldrop F. S. Silver impregnation methods for reticulum filers and reticulin, a reinvestigation of their origins and specifity, Histochemistry, v. 57, p. 177, 1978; Westen H. a. Bainton D. F. Association of alkaline-phosphatase-positive reticulum cells in bone marrow with granulocytic precursors, J. exp. Med., v. 150, p. 919, 1979.

H. Г. Хрущов, В. И. Старостин.