Ретикулярная соединительная ткань лимфатического узла
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть (reticulum), в ячеях которой
Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфатического узла:
1 – ретикулярные клетки; 2 – лимфоциты.
находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строну кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает специфическое микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек.
Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с другими типами механоцитов – фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием множества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематоксилином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содержит 1 – 2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-микроскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть различной. В области контакта отростков соседних клеток находятся десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характерна низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практически не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздействию ионизирующего излучения.
Рис. 114 Схема взаимоотношения ретикулярной клетки и ретикулярных волокон:
1 – ядро ретикулярной клетки; 2 – отростки ретикулярной клетки; 3 – ретикулярные волокна; 4 – эндоплазматическая сеть; 5 – митохондрии.
Ретикулярные волокна – производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра. При электронной микроскопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную исчерченность – чередование по длине фибриллы темных и светлых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значительное количество полисахаридов (до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей и способность восстанавливать серебро при окраске волокон.
Обнаружены тесные взаимоотношения ретикулярных волокон с ретикулярными клетками – волокна расположены, как правило, в глубоких инвагинациях (впячиваниях) плазмолеммы клеток (рис. 114).
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Источник
Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis (LNH); лат. reticulum сетка; син. сетчатая ткань) — разновидность соединительной ткани, состоящей из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, заключенных в основное межклеточное вещество и образующих рыхлую трехмерную сеть, являющуюся основой кроветворных и лимфоидных органов.
Представления о Ретикулярной ткани формировались в течение многих десятилетий, но лишь в последние 10—15 лет, благодаря использованию достижений цитогенетики, радиобиологии, иммунологии, трансплантологии, были получены принципиально новые данные о ее дифференцировке, структуре и функции.
В эмбриогенезе Ретикулярной ткани дифференцируется из мезенхимы (см.) и в раннем постнатальном периоде постепенно приобретает строение зрелой ткани.
Рис. 1. Электронограмма ретикулярной клетки костного мозга мыши: 1 — ядро; 2 — цитоплазматические отростки; 3 — зернистая эндоплазматическая сеть; X 5000.
Ретикулярные клетки (cellulae reticulares) относят к клеткам фибробластического типа, наряду с фибробластами, хондробластами и остеобластами, объединяемыми под названием «механоциты». Ретикулярные клетки (рис. 1) имеют уплощенную, веретеновидную или звездчатую форму с гладкой поверхностью; ядро — угловатое или вытянутое. Степень развития органелл, в частности зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (см. Гольджи комплекс), вариабельна и зависит от функционального состояния ретикулярной клетки. Соседние ретикулярные клетки или отростки одних и тех же клеток контактируют друг с другом посредством соединений типа промежуточных или десмосом (см.).
Ввиду того, что ретикулярные клетки часто трудно различить среди массы кроветворных клеток, их идентификация возможна только при использовании электронной микроскопии (см.), гистохимических методов исследования (см.) и методов иммуногистохимии (см. Иммуноморфология) или комбинации этих методов, позволяющих с высокой степенью достоверности выявлять ретикулярные клетки, а также идентифицировать их от внешне сходных с ними клеток системы мононуклеарных фагоцитов (см.).
Гистохимические свойства ретикулярных клеток определяются органными, а также видовыми особенностями. У человека ретикулярные клетки белой пульпы селезенки (см.) отличаются от макрофагов (см.) более низкой активностью эстеразы (см.) и кислой фосфатазы (см.), а от интердигитирующих клеток (разновидности мононуклеарных фагоцитов) — отсутствием активности АТФ-азы. В ретикулярных клетках лимфоцитарной короны лимф, фолликулов селезенки выявляется отчетливая активность 5′-нуклеотидазы (табл.).
Активность 5′-нуклеотидазы определяется также в ретикулярных клетках белой пульпы селезенки крыс и морских свинок, но отсутствует у кроликов. Ретикулярные клетки костного мозга мышей и крыс характеризуются активностью щелочной фосфатазы, локализующейся на их плазматической мембране. Этим признаком они отличаются от макрофагов, в к-рых выявляется активность кислой фосфатазы, локализующейся в лизосомах (см.). Такой морфол. тип ретикулярных клеток часто называют фибробластическим.
Рис. 2. Схематическое изображение участка лимфоидного фолликула (взаиморасположение дендритной ретикулярной клетки и окружающих образований): 1 — ядро дендрит ной ретикулярной клетки с ядрышком (окрашено в темный цвет); 2 — митохондрия; 3 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 5 — отростки дендритной ретикулярной клетки; 6 — лимфоциты; 7 — десмосомы; 8 — капилляр.
В светлых (герминативных) центрах лимфатических фолликулов селезенки и лимфатических узлов (см.) описан особый тип ретикулярных клеток — дендритные ретикулярные клетки. Их отличают крупные размеры, ядро неправильной формы с выраженным ядрышком, многочисленные гладкие пузырьки в цитоплазме. Характерным признаком дендритных ретикулярных клеток являются длинные ветвящиеся отростки с многочисленными складками, глубоко проникающие между окружающими лимфоидными клетками (рис. 2). Отростки дендритных ретикулярных клеток вместе с цитоплазматическими выпячиваниями иммунобластов (В-лимфоцитов) формируют сложную сеть в виде лабиринта. В межклеточном пространстве среди отростков локализуются микровезикулярные структуры и глобулярные плотные частицы диаметром 20—70 нм. В области контакта отростков дендритных ретикулярных клеток видны структуры типа десмосом (см.). В отличие от макрофагов с окрашивающимися включениями и других мононуклеарных фагоцитов дендритные ретикулярные клетки имеют более низкую активность эстеразы и кислой фосфатазы, но высокую активность 5′-нуклеотидазы. По ряду гистохимических признаков они могут быть сходны с мононуклеарными фагоцитами: макрофагами красной пульпы селезенки, металлофильными (аргирофильными) клетками краевой зоны лимф, фолликулов, макрофагами с окрашивающимися включениями. Решающим критерием для идентификации дендритных ретикулярных клеток является способность этих клеток связывать (но не фагоцитировать) иммунные комплексы на своей поверхности.
Ретикулярные волокна (fibrae reticulares), входящие в состав Р. т., состоят из фибрилл различного диаметра, заключенных в гомогенное, плотное основное межклеточное вещество. Фибриллы диаметром 20—50 нм имеют осевую исчерченность, характерную для зрелого коллагена. Тонкие фибриллы диаметром 10 нм локализуются по периферии ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна всегда окутаны цитоплазмой ретикулярных клеток в виде чехла (инвагинированы в цитолемму), просвет к-рого всегда сообщается с межклеточным пространством. В лимфоидных органах сеть ретикулярных волокон развита сильнее, чем в костном мозге, причем в тимус-зависимых зонах лимфатических узлов она более рыхлая, чем в корковом и мозговом веществе.
По данным биохимического и иммунохимического анализов, ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа (см. Коллаген) и неколлагенового компонента в виде аморфного межфибриллярного вещества с выраженными иммуногенными свойствами. В составе неколлагенового компонента идентифицированы белки (90%), углеводы (4%) и липиды (4%). Для выявления ретикулярных волокон широко используют различные варианты импрегнации серебром. В повседневную практику начинают входить иммуногистохимические и иммунофлюоресцентные методы выявления ретикулярных волокон (см. Иммуноморфология, Иммунофлюоресценция), в основе к-рых лежит использование специфических антисывороток к коллагенам разных типов.
Р. т. образует строму и является носителем специфических органных функций костного мозга и периферических лимфоидных органов (селезенки, лимф, узлов, солитарных и групповых лимф, фолликулов жел.-киш. тракта). После того как было экспериментально доказано, что ретикулярные клетки гистогенетически независимы от кроветворных, их стали относить к категории стромальных элементов, ответственных за создание специфического микроокружения, обеспечивающего миграцию, сортировку, репликацию и дифференцировку кроветворных и лимфоидных клеток. Ретикулярные клетки способны восстанавливать исходное микроокружение при повреждении органов, содержащих Р. т., или переносить его при эктопической трансплантации. Во всех случаях сначала восстанавливается ретикулярная строма, а затем она репопулируется (заселяется) кроветворными или лимфоидными клетками (см. Лимфоидная ткань). В костном мозге ретикулярные клетки формируют также адвентициальный слой синусоидных капилляров и в условиях нормального кроветворения покрывают до 60% их поверхности. Длинные ветвящиеся отростки ретикулярных клеток вступают в специфическое взаимодействие с кроветворными клетками гранулоцитарно-го ряда дифференцировки (см. Кроветворные органы). Концентрация ретикулярных клеток повышена вблизи эндоста.
Экспериментальные данные свидетельствуют о сохранении в пост-натальном онтогенезе гистогенети-ческой близости между разными типами механоцитов (фибробластами, хрящевыми, костными, ретикулярными клетками). Так, при культивировании костного мозга in vitro возникают колонии-клоны фибробластов; нек-рые из этих колоний при обратной трансплантации в организм формируют костномозговой орган (участок костной ткани, окружающей костный мозг), заселяемый кроветворными клетками. Эти данные показывают, что среди ретикулярных клеток костного мозга имеются элементы, способные трансформироваться в истинные фибробласты (судя по их способности синтезировать коллаген I и III типов), и в то же время, проявляющие остеогенные свойства. В другой экспериментальной модели костномозговой орган возникает в результате последовательных морфогенетических процессов под влиянием индуктора — деминерализованного костного матрикса, имплантированного в подкожную соединительную ткань. По мнению Редди, Гея, Гея, Миллера (А. N. Beddi, В. Gay, S. Gay. E. J. Miller, 1977), в этом случае под влиянием индуктора происходит последовательная трансформация фибробластов в хрящевые, костные, а затем ретикулярные (стромальные) клетки. По-видимому, ретикулярные клетки костного мозга способны также трансформироваться в жировые клетки, участвующие в создании кроветворного микроокружения (в красном костном мозге). В норме ретикулярные клетки отличает высокая радиорезистентность, и они практически не делятся.
Существует мнение, что на поверхности дендритных ретикулярных клеток имеются мембранные рецепторы для иммуноглобулинов (см.), с к-рыми связываются иммунные комплексы антигенов с антителами. Согласно другому мнению, антигены (см.) просто медленно фильтруются через лабиринт, создаваемый отростками дендритных ретикулярных клеток. Связывание антигена происходит быстрее у предварительно иммунизированных животных (через 0,5—2 часа), чем у неиммунизированных (через 4—24 часа). Параллельно изменяется и ультраструктура дендритных ретикулярных клеток. В опытах на кроликах показано, что в процессе формирования светлых центров дендритные ретикулярные клетки трансформируются из фибробластических ретикулярных клеток прилежащей лимфоцитарной короны. При этом ретикулярные клетки теряют активность щелочной фосфатазы (и, по-видимому, способность к волокнообразованию).
С возрастом в Ретикулярной ткани увеличивается количество волокнистых структур. Для костного мозга характерно необратимое замещение ретикулярной стромы жировой тканью и прекращение кроветворения. С возрастными и патологическими изменениями Р. т. тесно связано нарушение функции кроветворных и лимфоидных органов. При воздействии высоких доз ионизирующего излучения на организм Р. т. не регенерирует, а замещается фиброзной. Миелофиброз характеризуется интенсивной пролиферацией фиброгенных клеток и последующим массивным отложением коллагена I, III и IV типов. Показано участие ретикулярных клеток в синтезе фибриллярных белков амилоида (см. Амилоидоз). Поражение собственно ретикулярной стромы, сопровождающееся нарушением кроветворения, не всегда можно выявить морфологически. Поэтому важная роль отводится методам клонирования стромальных клеток in vitro, изучению их взаимодействия с кроветворными и лимфоидными клетками в жидкостных и агаровых культурах.
См. также Соединительная ткань.
Таблица. Сравнительная характеристика активности ферментов в ретикулярных клетках и мононуклеарных фагоцитах (макрофагах) белой пульпы селезенки человека По данным Мюллер-Хермелинка (H. К. Muller-Hermelink) и др. (1974)
Название фермента | Активность ферментов в различных клетках лимфатического | |||
Ретикулярные клетки лимфоцитарной короны | Дендритные ретикулярные клетки светлых центров | Макрофаги | Интердигитирующие клетки тимусзависимой зоны | |
Эстераза | + | + | ++ | + |
Кислая фосфатаза | +/- | +/- | ++ | + |
АТФ-аза | – | – | +/- | ++ |
5′-нуклеотидаза | + | ++ | – | – |
Щелочная фосфатаза | – | – | – | – |
где ++ очень высокая + высокая +/- низкая – отсутствует | ||||
Библиография: Старостин В. И. и Мичурина Т. В. Строма кроветворных органов и ее взаимоотношение со стволовой кроветворной клеткой, в кн.: Морфол. человека и животных, Антропология, под ред. Н. Г. Хрущова и В. И. Старостина, с. 59, М., 1977, библиогр.; Фриденштейн А. Я. и Лурия Е. А. Клеточные основы кроветворного микроокружения, М., 1980, библиогр.; Castro-Mаlaspinа Н. а. о. Characterization of human bone marrow fibroblast colony-forming cells (CFU-F) and their progeny, Blood, v. 56, p. 289, 1980; Duсastelle Т., Rey nes M. et Die-bold J. Les cellules non lymphoides des organes lymphoides рёпрЬёпдиез, Path, et Biol., t. 29, p. Ill, 1981, bibliogr.; Gay S. a. Miller E. J. Collagen in the physiology and pathology of connective tissue, Stuttgart — N. Y., 1978; Groscurth P. Non-lymphatic cells in the lymph node cortex of the mouse, Path, res. Pract., v. 169, p. 212, 235, 255, 1980; Mononuclear phagocytes, In immunity, infection and pathology, ed. by R. van Furth, Oxford a. o., 1975; Mononuclear phagocytes, Functional aspects, ed. by R. van Furth, pt 1—2, Hague a. o., 1980; Puchtler H. a. Waldrop F. S. Silver impregnation methods for reticulum filers and reticulin, a reinvestigation of their origins and specifity, Histochemistry, v. 57, p. 177, 1978; Westen H. a. Bainton D. F. Association of alkaline-phosphatase-positive reticulum cells in bone marrow with granulocytic precursors, J. exp. Med., v. 150, p. 919, 1979.
H. Г. Хрущов, В. И. Старостин.
Источник
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Собственно соединительные ткани
Волокнистые соединительные ткани
Рыхлая неоформленная и плотные соединительные ткани
Рис. 64. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (пленочный препарат), окраска железным гематоксилином, большое увеличение: 1 – фибробласт; 2 – макрофаг (гистиоцит); 3 – тучная клетка (тканевой базофил); 4 – лимфоцит; 5 – нейтрофил сегментоядерный; 6 – моноцит; 7 – адипоцит однокапельный; 8 – коллагеновые волокна; 9 – эластические волокна
Рис. 65. Рыхлая соединительная ткань центрального слоя пульпы коронки зуба (окраска гематоксилином и эозином)
Рис. 66. Тучные клетки в соединительнотканных прослойках языка (окраска толуидиновым синим, большое увеличение)
Рис. 67. Электронная микрофотография макрофага из лимфатического узла (по И.Б. Токину): 1 – клеточные микроворсинки; 2 – лизосомы с мелкогранулярным компонентом; 3 – пищеварительные вакуоли; 4 – митохондрии; 5 – эндоплазматическая сеть; 6 – комплекс Гольджи
Рис. 68. Макрофаги пульпы зуба. Электронная микрофотография В.К. Шишло
Рис. 69. Электронная микрофотография плазматической клетки, или плазмоцита (по Ю.И. Афанасьеву): 1 – ядро; 2 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – митохондрии; 4 – «светлый дворик» (комплекс Гольджи и центриоли)
Рис. 70. Сухожилие. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. Продольный срез (окраска гематоксилином и эозином, малое увеличение):
1 – пучок первого порядка; II – пучок второго порядка; III – пучок третьего порядка; 1 – эндотеноний;
2 – ядра фиброцитов
Рис. 71. Сухожилие. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. Продольный срез (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение):
А – пучок второго порядка; Б – пучок первого порядка; 1 – эндотеноний; 2 – ядра фиброцитов; 3 – коллагеновые волокна
Рис. 72. Сухожилие. Поперечный срез (окраска гематоксилином и эозином, среднее увеличение): 1 – пучки первого порядка; а – фиброциты (окружают пучки первого порядка); 2 – пучки второго порядка; 3 – эндотеноний (окружает пучки второго порядка)
Рис. 73. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань. Периодонт зуба (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 – дентин; 2 – цемент; 3 – пучки коллагеновых волокон периодонта; 4 – прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами между пучками коллагеновых волокон; 5 – костная ткань альвеолы
Рис. 74. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань сетчатого слоя дермы. Кожа пальца человека (окраска гематоксилином и эозином): 1 – многослойный плоский ороговевающий эпителий; 2 – рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (сосочковый слой дермы); 3 – плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань (сетчатый слой дермы)
Соединительные ткани со специальными свойствами
Рис. 75. Щека человека. Жировая ткань (окраска гематоксилином и эозином): 1 – многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 – жировая ткань; 3 – щечные слюнные железы
Рис. 76. Жировая ткань щеки (окраска суданом III и гематоксилином, среднее увеличение)
Рис. 77. Белая жировая ткань гиподермы кожи (окраска суданом III и гематоксилином, большое увеличение): 1 – адипоцит (однокапельный); 2 – ядро адипоцита
Рис. 78. Ретикулярная ткань стромы лимфатического узла. Ретикулярные клетки (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 – отростчатые ретикулярные клетки
Рис. 79. Ретикулярная ткань стромы лимфатического узла. Ретикулиновые волокна (импрегнация серебром, большое увеличение): 1 – ретикулиновые волокна
Скелетные соединительные ткани
Хрящевые ткани
Рис. 80. Поперечный срез гиалинового хряща (окраска гематоксилином и эозином, малое увеличение): I – надхрящница (перихондр): 1 – наружный волокнистый слой, 2 – внутренний клеточный (хондрогенный) слой; II – зона молодого хряща: 3 – одиночные хондроциты; III – зона зрелого хряща: 4 – изогенные группы хондроцитов; 5 – межклеточное вещество (матрикс хряща)
Рис. 81. Гиалиновая хрящевая ткань. Зона зрелого хряща. Поперечный срез (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 – изогенные группы хондроцитов; 2 – межклеточное вещество (матрикс хряща); 3 – территориальный матрикс; 4 – интертерриториальный матрикс
Рис. 82. Эластический хрящ. Поперечный срез (окраска гематоксилином и орсеином, малое увеличение): I – надхрящница; 1 – одиночные хондроциты; 2 – изогенные группы хондроцитов (колонки); 3 – межклеточное вещество хряща с эластическими волокнами
Рис. 83. Эластическая хрящевая ткань. Поперечный срез (окраска гематоксилином и орсеином, большое увеличение): 1 – изогенные группы хондроцитов (колонки); 2 – эластические волокна в межклеточном веществе хряща
Рис. 83 а. Волокнистая хрящевая ткань (фрагмент волокнистого хряща) (окраска гематоксилином и эозином, малое увеличение): 1 – хрящевые клетки; 2 – коллагеновые волокна
Костные ткани. Развитие костной ткани
Рис. 84. Пластинчатая костная ткань. Компактное вещество диафиза трубчатой кости (окраска по Шморлю): А – надкостница, периост; I – наружный слой общих (генеральных) костных пластинок; II – остеонный слой: 1 – остеоны; 2 – канал остеона с кровеносным сосудом; 3 – система вставочных пластинок; III – внутренний слой общих (генеральных) костных пластинок; Б – эндост
Рис. 85. Пластинчатая костная ткань. Компактное вещество. Остеоны (окраска по Шморлю, большое увеличение): 1 – остеон; 2 – канал остеона с кровеносным сосудом; 3 – остеоциты; 4 – вставочные костные пластинки
Рис. 86. Остеоциты грубоволокнистой костной ткани (препарат не окрашен)
Рис. 87. Электронная микрофотография. Остеоцит (по C.A. Baud, M. Zlatkin): 1 – ядро; 2 – эндоплазматическая сеть; 3 – цитоплазма; 4 – отросток остеоцита; 5 – костная лакуна; 6 – межклеточное вещество кости
Рис. 88. Клеточный цемент зуба (окраска по Ван Гизону, большое увеличение): А – клеточный цемент; 1 – цементоциты; 2 – межклеточное вещество цемента
Рис. 89. Прямой остеогенез. Поперечный срез челюсти зародыша (окраска гематоксилином и эозином, большое увеличение): 1 – костная трабекула; 2 – остеоцит; 3 – обызвествленное межклеточное вещество кости; 4 – остеобласт; 5 – остеокласт; 6 – необызвествленное костное вещество; 7 – мезенхимные клетки; 8 – кровеносный капилляр
Рис. 90. Непрямой остеогенез. Развитие кости на месте хряща. Фрагмент диафиза трубчатой кости (окраска гематоксилином и эозином, малое увеличение):
1 – периост; 2 – перихондральное окостенение, перихондральная костная манжетка; 3 – энхондральное окостенение, энхондральная кость: а – базофильно окрашенные включения гиалинового хряща; 4 – полости формирующего костномозгового канала; 5 – элементы красного костного мозга; 6 – кровеносный сосуд
Рис. 91. Непрямой остеогенез. Фрагмент эпифиза (окраска гематоксилином и эозином, малое увеличение): 1 – надхрящница; 2 – зона неизмененного хряща; 3 – зона хрящевых колонок; 4 – зона пузырчатого хряща; 5 – зона разрушения и обызвествления хряща
Источник