Регионарные лимфатические узлы животных
24.10.2015
Лимфатические узлы, как правило, имеют бобовидную форму располагаются группами (пакетами) по ходу лимфатических сосудов в различных частях тела (регионально) и в зависимости от дренируемой ими области именуются подчелюстными, околоушными, подколенными, средостенными, брыжеечными и т.д.
Форма лимфатических узлов разнообразна, но каждый из них имеет вогнутую и выпуклую поверхность. Через вогнутую поверхность лимфатические сосуды входят в узел, а через выпуклую (ворота органа) — выходят. Только у свиней, наоборот, в выпуклую поверхность (ворота органа) проникают афферентные лимфатические сосуды, а через вогнутую поверхность выходят эфферентные.
Размеры и количество лимфатических узлов различаются в широких пределах. Величина лимфатических узлов колеблется от 1 мм до 10-12 см в длину, под влиянием антигенного стимула размеры узлов увеличиваются до 15 раз. Их количество также сильно варьирует — до 300 у крупного рогатого скота, до 8000 — у лошадей, около 190 — у свиней, около 60 — у собак. У человека их насчитывают от 500 до 1000. Число узлов в группах составляет от 1-3 до 20 и более.
Относительная масса лимфатических узлов животных колеблется в пределах сотых или тысячных долей процента общей массы тела.
Роль лимфатических узлов в иммунном ответе в существенной степени определяется местом аппликации антигена. При подкожном его введении высокую значимость в продукции антител имеют региональные лимфатические узлы. В случае внутривенной иммунизации основная роль в выработке антител принадлежит селезенке.
Функции лимфатических узлов
Находясь на путях тока лимфы, лимфатические узлы выполняют функции своеобразных биологических фильтров, задерживающих разносимые по организму микробы, погибшие и опухолевые клетки, антигены и другие крупные чужеродные частицы. Они попадают в узел с лимфой (тканевой жидкостью), доставляемой приносящими (афферентными) сосудами (обычно 2-4), которые начинаются в тканях капиллярной сетью. В лимфатическом узле чужеродные частицы фрагментируются фагоцитами, распознаются клетками системы иммунитета, индуцируют формирование иммунного ответа. Местами скопления лимфы для ее более тщательной очистки являются синусы — узкие щели, стенки которых выстланы клетками плоского эпителия. Внутренняя часть синусов представлена мелкопетлистой сетью ретикулярных клеток и волокон. Благодаря синусам, под влиянием осмотического давления и сокращения мышц обеспечивается ток лимфы через лимфатический узел. Притекающая в узел лимфа через афферентные сосуды попадает в субкапсулярный синус, расположенный под капсулой узла над его паренхиматозной кортикальной зоной (рис, 1.8). Из субкапсулярного синуса лимфа попадает в паренхиму, сначала в промежуточные синусы коркового слоя, а затем в синусы мозговой области и после этого в воротные синусы, из которых выходят эфферентные лимфатические сосуды на противоположной от афферентных сосудов стороне, в области ворот узла (небольшое вдавление капсулы). Через ворота выходят также вены, входят нервы и артерии. Оттекающая из узла лимфа собирается в крупные лимфатические сосуды и через грудной проток попадает в верхнюю полую вену. Лимфатические капилляры, сосуды, проток формируют лимфатическую систему, через которую, как отмечалось выше, профильтровывается тканевая жидкость из всех регионов тела и возвращается в кровеносное русло.
Помимо фильтрационной лимфатическая система выполняет транспортные функции, благодаря которой малые лимфоциты (основные и фактически единственные клетки лимфы) попадают в кровеносное русло, с током крови разносятся по организму, через систему капилляров и сосудов возвращаются в лимфатические узлы и снова попадают через грудной проток в кровеносное русло. Считается, что не менее 95% лимфоцитов лимфатического узла составляют клетки, пришедшие в узел благодаря циркуляторным процессам. В подколенном лимфатическом узле овцы, например, популяция лимфоцитов полностью обновляется за 70 час. Процессы рециркуляции лимфоцитов имеют важнейшее значение для системы иммунитета, которая благодаря этим процессам функционирует как единое целое.
Строение лимфатического узла
Схематическое строение лимфатического узла показано на рис. 1.8. С наружной стороны лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят тонкие соединительнотканные перегородки (трабекулы). В области ворот (хилус) от капсулы в паренхиму узла отходят короткие более толстые соединительнотканные ответвления, которые могут соединяться с трабекулами и формировать дольчатое строение лимфатического узла.
Обычно лимфатические узлы имеют одни ворота, однако некоторые из них, располагающиеся, например, на путях тока лимфы от внутренних органов, могут иметь до 3-4 ворот. Другие узлы, например брыжеечные, характеризуются большим относительным содержанием В-лимфоцитов, в частности, с мембранным IgA. Однако в целом по строению и функциям лимфатические узлы разной локализации мало отличаются друг от друга.
Паренхима лимфатического узла представлена ретикулярной тканью (специализированный вид соединительной ткани, состоящей из клеток, соединенных между собой отростками, и межклеточного вещества — ретикулярные волокна, тесно соединенные с клетками), в петлях трехмерной сети которой локализуются клеточные элементы, преимущественно лимфоциты на разных стадиях развития и функционирования. Паренхиму подразделяют на наружную корковую и более глубокую, мозговую области. Между корковой и мозговой областями локализуется паракортикальная зона (рис. 1.8а).
Кортикальная зона узла содержит диффузную лимфоидную ткань и лимфоидные узелки — фолликулы, в которых сосредоточены В-лимфоциты.
Вследствие этого эту зону именуют В-зависимой, а фолликулы — первичными фолликулами. В условиях формирования иммунного ответа в первичных фолликулах появляются центры размножения, или зародышевые центры, включающие пролиферирующие В-лимфобласты и густую сеть специализированных фолликулярных дендритных клеток, создающих структурную основу фолликулов. Фолликул, содержащий зародышевые центры, называют вторичным фолликулом. Периферическая область вторичного фолликула (мантия), окружающая зародышевый центр, состоит из концентрического слоя плотно упакованных В-лимфоцитов с мембранными иммуноглобуинами — IgM и IgD. Мантия большинства вторичных фолликулов со стороны капсулы лимфатического узла имеет утолщение (корону). Поскольку фолликулярные дендритные клетки обладают способностью длительно удерживать на своей поверхности антиген, считают, что это способствует пролиферации расположенных рядом В-лимфоцитов, формированию центров размножения В-лимфоцитов, в центрах размножения появляются условия для образования клеток памяти. Клетки памяти остаются в зоне мантии, другие дифференцирующиеся В-лимфоциты или пополняют рециркулирующий клеточный пул или мигрируют в медуллярные тяжи. Таким образом, как отмечалось выше, формирование антителообразующих клеток пространственно отделено от участков антигенной стимуляции клеток. Эта закономерность характерна не только для лимфатических узлов, но и для селезенки.
Локализация T- и В-лимфоцитов в лимфатическом узле
Как отмечалось выше, наружные слои коры лимфатических узлов (кортикальная зона) с первичными фолликулами являются зоной локализации В-лимфоцитов. В пространствах паренхимы лимфатического узла, окружающих фолликулы, содержатся не только B-, но и Т-лимфоциты. Смесь В- и Т-лимфоцитов содержится также в мозговом слое узла. Паренхима этой области характеризуется образованием мякотных тяжей, идущих от внутренних областей кортикальной зоны к воротам узла и включающих ретикулиновые волокна, T- и В-лимфоциты с преобладанием В-клеток над Т-клетками, макрофаги и плазматические клетки, количество которых существенно возрастает в период формирования иммунного ответа.
Наибольшее количество Т-клеток регистрируется в паракортикальной зоне. Эта область содержит исключительно Т-лимфоциты, отличается наличием посткапиллярных венул с высоком эндотелием, способствующих диапедезу Т-лимфоцитов через стенку капилляров и их эмиграции в кровоток. В процессе развития клеточного иммунитета эта зона существенно увеличивается, под влиянием тимэктомии она атрофируется. В связи с этим эта зона именуется Т-зависимой областью. Помимо Т-лимфоцитов Т-зависимая область содержит большое количество интердигитальных дендритных клеток с длинными пальцевидными отростками, впервые описанных D. Veldman и отличающихся по происхождению и функциям от фолликулярных дендритных клеток. Макрофаги локализуются в различных областях узла, особенно в местах расположения T- и В-лимфоцитов. Большое количество макрофагов располагается в стенке краевого синуса и в лимфатических протоках мозгового слоя.
По строению, но не по функциям, лимфатические узлы могут различаться у разных видов животных. Так, у домашних свиней, лесных африканских кабанов, бегемотов, бородавочников, носорогов, дельфинов лимфатический узел состоит из нескольких узелков. Корковая область каждого из узелков ориентирована к центру, окружена паратрабекулярным лимфатическим синусом, вокруг которого располагается паракортикальная зона. Медуллярная (мозговая) область узла является общей для всех узелков и изолирует паракортикальную зону каждого из них. Каждый узелок омывается лимфой соответствующего ему афферентного лимфатического сосуда. Лимфа проникает в глубь узла через паратрабекулярные синусы и вытекает из него через единый эфферентный лимфатический сосуд. Мозговая область узла содержит крайне малое количество синусов, плотно упакована ретикулярными клетками, относительно недоступна для циркуляции лимфоцитов через лимфу. Вследствие этого через мозговой слой узла в лимфу эмигрирует очень небольшое количество лимфоцитов. По структуре корковая и паракортикальная области узла не отличаются от таковых других млекопитающих.
В отличие от селезенки или пейеровых бляшек, где преобладают В-лимфоциты, в лимфатическом узле преобладают Т-лимфоциты. В среднем их больше, по сравнению с В-лимфоцитами, на 20%. Под влиянием антигенного стимула в лимфатическом узле развивается как гуморальный, так и клеточный иммунный ответы. Тем не менее, преобладающей формой ответа узла на антиген являются реакции клеточного типа. Это находит объяснение в условиях органа, способствующих дифференцировке Т-лимфоцитов фенотипа CD4 в направлении Т-хелперов типа Th1, обеспечивающих формирование клеточного иммунитета.
- Сумка фабрициуса птиц
- Тимус (вилочковая железа)
- Костный мозг
- Органо-циркуляторная организация системы иммунитета
- Периферические органы системы иммунитета
- Центральные органы системы иммунитета
- Открытия в области иммунологии, удостоенные Нобелевской премии
- Развитие иммунология в России
- Аллергология
- Теории иммунитета
Источник
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Лимфатическая система — systema lymphaticum — специализированная часть сердечно-сосудистой системы. В ее состав у млекопитающих входят лимфа, лимфатические сосуды и лимфатические узлы (рис. 316). Тканевая жидкости — лимфа по лимфатическим сосудам оттекает из тканей организма в кровеносное русло. Лимфатические узлы, расположенные на пути тока лимфы, являются механическими и биологическими фильтрами. Кроме того, с лим-фатической системой морфологически и функционально связаны такие органы иммунной защиты организма, как миндалины, тимус, селезенка, лимфоидные образования пищеварительного тракта и других органов. Таким образом, лимфатическая система выполняет две основные функции: дренажную и защитную.
Лимфа — lympha — прозрачная желтоватая жидкость. Образуется в результате выхода через стенку капилляров в окружающие ткани части плазмы крови из кровеносного русла. Из тканей она поступает в лимфатические сосуды. Вместе с лимфой, оттекающей от тканей, удаляются продукты обмена веществ, остатки отмирающих клеток, микроорганизмы. В лимфу, оттекающую из кишечной стенки, частично попадают жиры, в результате чего она может приобретать молочный цвет. В лимфоузлах в лимфу поступают лимфоциты, которые заносятся сюда кровью. Лимфа течет, как и венозная кровь, центростремительно (в направлении к сердцу), изливаясь в переднюю полую или яремные вены.
Лимфатические сосуды разделяются на лимфатические капилляры, лимфатические посткапилляры, внутриорганные лимфатические сосуды, внеорганные приносящие (афферентные) и выносящие (эфферентные) лимфатические сосуды лимфатических узлов, лимфатические стволы и лимфатические протоки. Эти участки лимфатического русла имеют свои морфофункциональные особенности.
Лимфатические капилляры образованы лишь слоем эндотелия, между клетками которого имеются щелевидные пространства. От кровеносных капилляров они отличаются широким просветом, разнообразием форм, способностью к растяжению, неровными контурами и наличием слепых отростков в виде пальцев перчатки. Эндотелий капилляров срастается с окружающими соединительнотканными волокнами, что предохраняет капилляры от сдавливания при повышении давления в тканях. Лимфатические капилляры всюду сопровождают кровеносные капилляры. Они отсутствуют в головном и спинном мозге, костях, гиалиновом хряще, роговице, хрусталике глаза и некоторых других образованиях. Расположение лимфатических капилляров разнообразно. В коже, серозных оболочках, сли-зистой оболочке желудка лимфатические капилляры образуют поверхностные и глубокие сети, в мышцах и некоторых других органах они идут в различных направлениях. В том и другом случае характерно наличие между капиллярами многочисленных анастомозов (рис. 317).
Лимфатический посткапилляр у домашних животных отличается от лимфатического капилляра только наличием клапанов.
По мере удаления от капилляров стенка лимфатических сосудов постепенно утолщается и приобретает сходство со стенками вен-формируются интима, медиа и адвентиция. Вместе с тем стенка лимфатических сосудов остается более тонкой за счет среднего слоя.
Рис. 316. Схема крово- и лимфообращения
Рис. 317. Схема-реконструкция внутриорганного лимфатического русла стенки тонкой кишки свиньи (по В. А. Бижокасу, 1989)
Внутриорганные лимфатические сосуды характерны малым диаметром, наличием большого количества анастомозов между ними и гладкомышечными клетками в их стенке. Диаметр внеорганных лимфатических сосудов несколько больше. По расположению их делят на поверхностные, или подкожные, и глубокие. Поверхностные лимфатические сосуды радиально сходятся к центрально расположенному лимфатическому узлу. Глубокие часто проходят в составе сосудисто-нервных пучков и впадают, как правило, в областные (региональные) лимфатические узлы. На пути некоторых лимфатических сосудов имеется не один, а несколько последовательно расположенных, узлов. Отмечены случаи, когда лимфатические сосуды у млекопитающих впадают в грудной лимфатический проток и даже в вены, минуя лимфатические узлы. Это обстоятельство играет важную роль при распространении инфекции и злокачественных опухолей.
Структурно-функциональной единицей лимфатических сосудов у домашних животных является лимфангион (клапанный сегмент). Это часть лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами. Длина лимфангиона колеблется от 2—3 мм в мелких лимфатических сосудах до 6—12 мм — в крупных. Стенка клапанного сегмента неодинакова по толщине и строению, в связи с чем в ней выделяют три части: мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапанов.
Стенка лимфангиона наиболее толстая в области мышечной манжетки. В направлении клапанного синуса она постепенно истончается за счет уменьшения количества миоцитов в среднем слое.
Наиболее крупными лимфатическими сосудами являются лимфатические стволы и лимфатические протоки. В стенках крупных лимфатических сосудов имеются артерии и вены.
Лимфатический узел — nodus lymphaticus, или лимфоузел — lymphonodus (In.), — компактный орган, состоящий из ретикулярной ткани и соединительнотканного остова (рис. 318). Многочисленные лимфоузлы млекопитающих, располагаясь на пути тока лимфы, являются важнейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу или воздействию антител микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки. Функцию биологической защиты в лимфоузлах выполняют главным образом Т- и В-лимфоциты и их потомки, В связи с выполнением указанных функций лимфоузлы могут претерпевать значительные, а порой резкие морфологические изменения при попадании в них микроорганизмов и других частиц. Поэтому детальный осмотр лимфоузлов у живых, убитых и павших животных широко используется в ветеринарной практике. То обстоятельство, что в каждый лимфоузел лимфа стекается из определенных органов или областей тела, позволяет врачу судить не только о наличии, но и локализации болезни. Вот почему врач должен знать не только строение, но и топографию всех основных лимфатических узлов.
Рис. 318. Схема строения лимфатического узла
Ретикулярная ткань лимфоузла формирует его паренхиму в виде фолликулов (5) и фолликулярных тяжей (6). Фолликулы образуют корковую зону лимфоузла, а фолликулярные тяжи — мозговую. Клетки фолликулов и фолликулярных тяжей представлены в основном лимфоцитами, расположенными в основе их ретикулиновых волокон. Соединительнотканный остов состоит из общей наружной капсулы (2) и отходящих от нее внутрь узла трабекул (J). В составе остова имеются гладкие мышечные клетки. Узкое щелевидное пространство между капсулой лимфоузла и фолликулами называется краевым синусом (7), а такие же пространства между трабекулами и фолликулярными тяжами — центральным синусом (5). Переходный участок синуса между краевым и центральным называется промежуточным синусом. По трабекулам внутрь узла проходят кровеносные сосуды и нервы (/).
Некоторые фолликулы имеют слабоокрашенную центральную часть — светлый центр. Таких фолликулов не имеют лимфоузлы плодов и молодых животных, выращенных в стерильных условиях. Это обстоятельство дало основание утверждать, что светлые центры возникают в результате размножения лимфоцитов под воздействием попавшего в узел антигена и возникновения вследствие этого молодых, слабо окрашивающихся клеток. Неоднородность клеточного состава фолликулов обусловливает их некоторые различия на разрезе.
В просветах синусов располагаются отростчатые фиксированные клетки, соединенные со стенками, а также макрофаги и лимфоциты. Благодаря наличию этих клеток в синусах, задерживается и утилизируется большая часть попавших в узел антигенов. Иногда в синусы проникает большое количество эритроцитов крови, окрашивающих лимфоузел в красный цвет.
Форма лимфатических узлов в большинстве случаев бобовидная, с небольшим углублением — воротами лимфоузла (рис. 319). Через ворота в узел входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены (2, 3). Приносящие лимфатические сосуды (Л более многочисленны и входят в узел в различных участках его поверхности. Исключение составляют свиньи, у которых приносящие сосуды входят в ворота, а выносящие выходят через всю поверхность. В связи с этим у свиней изменено и внутреннее строение лимфоузла: фолликулы расположены в центре, а фолликулярные тяжи на периферии. Некоторые лимфоузлы, особенно брыжеечные, имеют сильно вытянутую форму.
Рис. 319. Лимфатические узлы
Размеры и количество лимфоузлов у разных видов животных колеблются в широких пределах. Есть лимфоузлы величиной с просяное зерно (1 мм), другие достигают длины 10—20 см. У крупного рогатого скота насчитывается до 300 довольно крупных лимфоузлов, у лошади—до 8000 преимущественно мелких, расположенных пакетами по нескольку десятков и даже сотен. У свиньи около 190 узлов средних размеров, у собак и — 60. В некоторых случаях патологии, например при лейкозе крупного рогатого скота, величина отдельных лимфоузлов резко увеличивается. Рождаются животные с очень маленькими лимфоузлами, которые интенсивно растут в молочный период.
В зависимости от расположения лимфоузлы бывают поверхностные, глубокие и внутренностные. Поверхностные лимфоузлы находятся обычно под кожей и доступны для прощупывания (рис. 320), что широко используется в ветеринарной практике. Глубокие лимфоузлы лежат глубже поверхностных, часто прикрыты мышцами и для внешнего обследования у живого животного обычно недоступны. В большинство поверхностных и глубоких лимфоузлов лимфа собирается из кожи, мышц и даже внутренних органов. Только с кожи лимфа оттекает лишь в лимфоузлы области коленной складки.
Рис. 320. Поверхностные лимфатические узлы коровы
Очень мало узлов, собирающих лимфу только из мышц. Группа топографически близких лимфоузлов, собирающих лимфу с общей области тела, называется лимфоцентром — Jymphocentrum (1с). Внутренностные лимфоузлы располагаются на внутренних органах, из которых они и собирают лимфу.
Лимфатические сосуды и лимфатические узлы иннервируются симпатическими нервами. Чувствительная иннервация осуществляется нервными волокнами из спинномозговых узлов.
Развитие лимфатической системы. Незамкнутая лимфатическая система в филогенезе впервые появляется у высших рыб в виде подкожных и желодочно-кишечных синусов. У земноводных кроме хорошо развитых синусов имеются лимфатические сердца, перекачивающие лимфу в вены. Значительное развитие получает сеть лимфатических сосудов. Возникают туловищный и головной протоки.
Диффузные скопления лимфоидной ткани встречаются у всех позвоночных первоначально в брыжейках, стенках кишечника и других местах. Крупные лимфоидные образования появляются у земноводных. У наземных позвоночных они концентрируются в ротовой полости, а у высших позвоночных — преимущественно в глотке. Оформленные лимфатические узлы впервые появляются у водоплавающих птиц. Полного развития лимфатическая система достигает лишь у млекопитающих.
На примере домашних животных можно видеть концентрированный тип лимфоузлов (хищные), дисперсный (лошадь) и промежуточный, или смешанный (свинья, жвачные). Концентрированный тип характерен наличием немногочисленных крупных узлов; дисперсный тип отличается большим количеством мелких узлов, расположенных пакетами.
В онтогенезе лимфатические узлы закладываются во второй половине эмбрионального периода развития в виде уплотнении мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии зачатка сливаются и образуют кочевой синус, а стенки их вместе с окружающей мезенхимой формируют капсулу и трабекулы. Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла образует систему центральных синусов, которые разделяют ретикулярную ткань узла на отдельные фолликулы и фолликулярные тяжи.
У 3-4-месячных плодов крупного рогатого скота лимфоузлы еще не сформированы, студенисты. Позднее они приобретают ясные очертания и к концу плодного периода сходны с узлами взрослого животного. Масса лимфоузлов от рождения до года увеличивается в 5 раз, достигая максимума у 8-летних коров, после чего несколько уменьшается. Например, масса наружного пахового лимфоузла у 3,5-легних коров равна 18 г, у 8-летних — 36 и у 10—14-летних — 32 г. Соответственно изменяются и размеры узлов. Фолликулы в лимфоузлах выявляются у 6-месячных телят, после 7—8 лет количество фолликулов уменьшается. Толщина капсулы, строма узла, наоборот, прогрессивно увеличивается.
Источник