По функции лимфоциты делятся на
Оглавление темы “Факторы неспецифической резистентности организма. Интерферон (ифн). Иммунная система. Клетки иммунной системы.”:
1. Кислородзависимая микробицидная активность. Кислороднезависимые механизмы уничтожения микробов.
2. Завершённость фагоцитарных реакций. Завершение фагоцитоза. Персистирование микробов. Причины персистирования микроорганизмов. Другие защитные функции фагоцитов.
3. Факторы неспецифической резистентности организма. Система ИФН. Система интерферона (ифн). Функции интерферона (ифн). Механизм антивирусного действия интерферона (ифн).
4. Интерферон (ифн) первого типа. ИФН I. Функции интерферона (ифн) первого типа. Интерферон (ифн) второго типа. ИФН II (b-ИФН). Функции интерферона (ифн) второго типа.
5. Факторы выделяющиеся при разрушении клеток. Воспаление. Признаки воспаления. Классические признаки острого воспаления по Цельсу. Гистамин.
6. Кинины. Лейкотриены. Простагландины. Белки острой фазы воспаления. Цитокины. Реакции воспаления. Патогенез воспаления.
7. Иммунная система. Индуцибельные факторы защиты организма ( иммунная система ). Главный комплекс гистосовместимости ( МНС первого и второго класса ). Гены MHC I и MHC II.
8. Органы иммунной системы человека. Организация иммунной системы человека. Центральные органы иммунной системы. Периферические органы иммунной системы.
9. Клетки иммунной системы. Иммунокомпетентные клетки. Функция лимфоцитов. Классификация лимфоцитов. Какие бывают лимфоциты?
10. Т-лимфоциты ( Т-клетки ). Созревание Т-клеток. Основные цитокины иммунного ответа. Маркёры Т-клеток. CD-маркёры Т-лимфоцитов.
Клетки иммунной системы. Иммунокомпетентные клетки. Функция лимфоцитов. Классификация лимфоцитов. Какие бывают лимфоциты?
Иммунокомпетентные клетки (лимфоциты, макрофаги и дендритные клетки) по функциям подразделяют на эффекторные и регуляторные (табл. 10-6). Взаимодействие иммунокомпетентных клеток с другими регулируют цитокины (табл. 10-7), известные также как медиаторы иммунного ответа.
Лимфоциты выполняют основную функцию иммунной системы — высокоспецифичное распознавание чужеродных и измененных собственных Аг. В организме лимфоциты постоянно рециркулируют между зонами скопления лимфоидной ткани.
Таблица 10-6. Популяции иммунокомпетентных клеток
Распределение лимфоцитов в лимфоидных органах и их миграция по кровеносному и лимфатическому руслам упорядочены и отражают функции конкретных клеток. При изучении в световом микроскопе лимфоциты имеют одинаковую морфологию, но их функции, поверхностно-клеточные маркёры, индивидуальное (клональное) развитие и судьба различны.
Все лимфоциты происходят из единой стволовой клетки костного мозга, но популяции лимфоцитов и других клеток крови развиваются под влиянием различных дифференцирующих факторов. По наличию специфических поверхностных маркёров лимфоциты разделяют на функционально различные популяции и субпопуляции.
У млекопитающих основные популяции: Т-лимфоциты, созревающие в вилочковой железе [лат. thymus]; В-лимфоциты, созревающие в аналоге сумки [лат. bursa] Фабрициуса у птиц (у человека — костный мозг или лимфоидная ткань кишечника).
– Также рекомендуем “Т-лимфоциты ( Т-клетки ). Созревание Т-клеток. Основные цитокины иммунного ответа. Маркёры Т-клеток. CD-маркёры Т-лимфоцитов.”
Источник
Т-лимфоциты и В-лимфоциты иммунитета. Предварительная обработка Т- и В-лимфоцитова) Клеточно-опосредованный и гуморальный иммунитеты обеспечивают два типа лимфоцитов – Т- и В-лимфоциты. Хотя при исследовании под микроскопом большинство лимфоцитов в нормальной лимфоидной ткани выглядят одинаковыми, эти клетки подразделяют на две основные популяции. Одна популяция — Т-лимфоциты — ответственна за формирование активированных лимфоцитов, обеспечивающих клеточно-опосредованный иммунитет. Другая популяция — В-лимфоциты — ответственна за формирование антител, обеспечивающих гуморальный иммунитет. Оба типа лимфоцитов образуются у эмбриона из полипотентных гемопоэтических стволовых клеток, формирующих лимфоциты как один из наиболее важных результатов их дифференцировки. Почти все сформированные лимфоциты в результате заселяют лимфоидную ткань, однако прежде чем это произойдет, они дополнительно дифференцируются или проходят предварительную обработку. Лимфоциты, которые в итоге станут активированными Т-лимфоцитами, сначала мигрируют к тимусу, где подвергаются предварительной обработке. Эти ответственные за клеточно-опо-средованный иммунитет лимфоциты называют Т-лимфоцитами, что подчеркивает роль тимуса. Другая популяция лимфоцитов, В-лимфоциты, предназначенные для формирования антител, проходят предварительную обработку в печени плода в середине периода внутриутробной жизни, а также в костном мозге в конце внутриутробной жизни плода и после рождения. Эта популяция клеток впервые была открыта у птиц, имеющих специальный орган для их предварительной обработки, который называют бурсой Фабриция (фабрициевой сумкой). Ответственные за гуморальный иммунитет лимфоциты называют В-лимфоцитами, что подчеркивает роль бурсы. На рисунке ниже показаны две лимфоцитарные системы для формирования: (1) активированных Т-лимфоцитов; (2) антител.
Предварительная обработка Т- и В-лимфоцитовВсе лимфоциты организма происходят от коммитированных в лимфоцитарном направлении стволовых клеток эмбриона, но эти клетки не могут непосредственно превратиться в активированные Т-лимфоциты или антитела. Прежде чем это станет возможным, клетки должны подвергнуться дальнейшей дифференцировке в соответствующих областях, где они проходят специфическую обработку. а) Т-лимфоциты проходят предварительную обработку в тимусе (вилочковой железе). После образования в костном мозге Т-лимфоциты сначала мигрируют к вилочковой железе. Здесь они быстро делятся, одновременно становясь чрезвычайно разнообразными, т.е. предназначенными для реакции против разных специфических антигенов. Это значит, что один лимфоцит, обработанный в тимусе, проявляет специфическую реактивность в отношении одного антигена. Следующий лимфоцит специфически реагирует на другой антиген. Это продолжается до тех пор, пока в тимусе не появятся тысячи разных типов лимфоцитов со специфической реактивностью в отношении тысяч разных антигенов. Эти разные типы предварительно обработанных Т-лимфоцитов оставляют тимус и распространяются кровью по всему телу, временно оседая в лимфоидной ткани. Кроме того, благодаря обработке в тимусе любой оставляющий его Т-лимфоцит не реагирует с белками или другими антигенами собственных тканей организма (иначе Т-лимфоциты погубили бы собственное тело человека в течение всего нескольких дней). Тимус выбирает, какие Т-лимфоциты могут его покинуть, сначала смешивая их практически со всеми специфическими аутоантигенами собственных тканей тела. Если Т-лимфоцит реагирует, он разрушается и фагоцитируется, вместо того, чтобы выделяться. Это происходит с основной частью клеток (вплоть до 90%). Таким образом, клетки, выделяющиеся из тимуса, не реагируют против собственных антигенов тела; они реагируют лишь на антигены внешних источников, например бактерий, токсинов или тканей, пересаженных от другого человека. Основная часть предобработки Т-лимфоцитов в тимусе происходит перед рождением ребенка и в течение нескольких месяцев после рождения. Удаление вилочковой железы после этого периода ослабляет (но не исключает) Т-лимфоцитарную иммунную систему. Однако удаление тимуса за несколько месяцев до рождения может нарушить развитие всего клеточно-опосредован-ного иммунитета. Поскольку именно клеточный тип иммунитета в основном отвечает за отторжение трансплантированных органов, например сердца или почек, органы можно пересаживать с меньшей вероятностью отторжения, если у животного в соответствующее время до его рождения удалить тимус. б) В-лимфоциты проходят предварительную обработку в печени и костном мозге. О деталях предварительной обработки В-лимфоцитов известно гораздо меньше, чем о предобработке Т-лимфоцитов. Известно, что у человека предварительная обработка В-лимфоцитов осуществляется в печени в середине внутриутробного периода развития, а также в костном мозге в конце внутриутробного периода и после рождения. Существуют два важных различия между В- и Т-лимфоцитами. Во-первых, В-лимфоциты активно секретируют реактивные агенты, называемые антителами, в отличие от Т-лимфоцитов, реагирующих с антигеном непосредственно. Антитела — это крупные белковые молекулы, способные соединяться с антигенной субстанцией и разрушать ее. Во-вторых, разнообразие В-лимфоцитов выражено больше, чем у Т-лимфоцитов, т.е. формируются миллионы типов В-лимфоцитарных антител с разными специфическими реактивностями. После предобработки В-лимфоциты, как и Т-лимфоциты, мигрируют к лимфоидной ткани по всему телу, где временно располагаются рядом, но несколько обособленно от областей локализации Т-лимфоцитов. – Также рекомендуем “Роль лимфоцитарных клонов. Происхождение клонов лимфоцитов” Оглавление темы “Клетки иммунитета. Виды иммунитета”: |
Источник
Лимфоцит — маленькая круглая клетка с большим ядром и тонким ободком цитоплазмы давно знакома специалистам. Исследователи обнаруживали ее при самых разнообразных событиях, происходящих в организме.
Роль лейкоцитов
При физиологическом обновлении тканей лимфоцит тут как тут; происходит восстановление поврежденных органов, повреждений кожи — он и здесь; в любом воспаленном месте вновь встречаем лимфоцит… Этот представитель клеток белой крови — лейкоцитов практически вездесущ, и ведет он себя порой необъяснимо.
Например, его «сородичи» нейтрофилы, эозинофилы, базофилы и моноциты усиленно трудятся в очаге воспаления; поглощают бактерии, обломки клеток, выделяют протеолитические ферменты, помогающие переваривать мертвую ткань. А лимфоцит как бы стоит в сторонке, не проявляя видимой активности. Так ли это? И чем объясняется его присутствие в этой и других ситуациях?
На эти вопросы смогли ответить лишь в середине нашего века, почти через семь десятков лет после открытия лимфоцитов. Тонкие исследования показали, что лимфоцит вовсе не сторонний наблюдатель. Он ведущий организатор и активный участник всех иммунных, защитных реакций, протекающих в организме.
Параметры лейкоцитов
Эта самая маленькая (диаметр лимфоцита — 5-7 микрон) клетка семейства лейкоцитов оказалась главной среди своих «сородичей»; как выяснилось, от лимфоцитов в значительной степени зависит поддержание численности и специализация всех клеток лейкоцитарного ряда.
Не будь лимфоцитов, другие клетки белой крови не знали бы о том, что в организм проник болезнетворный микроб, вирус, чужеродный белок, ибо функция обнаружения и распознавания генетически чужеродных агентов (антигенов) и «оповещения» об их вторжении возложена на лимфоциты.
Наперечет зная все клетки организма, лимфоциты охраняют его от всего генетически чужеродного. Именно при их участии происходит отторжение чужой ткани при трансплантации. Не щадят лимфоциты и клетки собственного организма, переродившиеся при патологическом процессе или мутации — при случайном изменении их генов.
Этим и объясняется непременное присутствие лимфоцитов при клеточном делении, независимо от того, физиологическими или патологическими причинами оно вызвано. Ведь известно, что мутации чаще всего возникают при делении, размножении клеток, поэтому лимфоциты должны постоянно следить за этим процессом, чтобы в случае появления мутанта организовать быструю расправу над ним.
Но только ли в жестком контроле над генетическим постоянством заключается роль лимфоцитов?
Роль лейкоцитов в восстановлении и делении клеток
Учеными был проведен интересный эксперимент. Лимфоциты животного, в организме которого шел такой активный процесс, как регенерация печени, ввели здоровому животному. И у него начали активно делиться клетки нормальной, неповрежденной печени.
Опыт повторяли снова и снова и получали все тот же поразительный эффект. Ученые предположили, что участие лимфоцитов в процессах клеточного деления обусловлено, не только их обязанностью нести иммунный надзор, но что им присуща также строительная, морфогенетическая функция.
О том, что лейкоциты (и в их числе лимфоциты) оказывают влияние на деление клеток, было известно и раньше. В эксперименте на рану наносили сыворотку, в которой культивировали лейкоциты, и заживление раны шло гораздо быстрее.
Объясняли это так называемой трофической функцией лейкоцитов, считая, что они обогащают сыворотку питательными веществами. Полагали, что, кроме этих веществ, клетки ткани используют для регенерации «обломки» погибающих лейкоцитов.
Сегодня можно с уверенностью сказать, что дело не только в питательных веществах (этот фактор нельзя отрицать полностью), но главным образом в специфическом биологически активном субстрате, способствующем размножению клеток. Какое вещество (а может быть, вещества?) входит в состав этого субстрата, неясно, выделить его пока не удается. Но достоверно установлено, что продуцирует его и переносит «регенерационный стимул» опять жене лимфоцит.
Самое удивительное то, что лимфоциты переносят не просто стимул к делению как таковому. Эта «любопытная» клетка всегда хорошо осведомлена, в каком органе идет регенерация. Лимфоциты животного с регенерирующей печенью вызывают у здоровых животных усиленное деление главным образом печеночных клеток; лимфоциты животного с восстанавливающейся почкой — деление клеток почки реципиента.
Сигнал к размножению клеток лимфоцит переносит и в тех случаях, когда в организме донора происходит усиленное клеточное деление, не связанное с повреждениями какого-либо органа.
Например, гипоксия (недостаток кислорода), как известно, приводит к усиленному образованию эритроцитов — носителей дыхательного пигмента гемоглобина. Так вот, если взять лимфоциты у животного, находящегося в состоянии гипоксии, и ввести их животному, которое не испытывает кислородного голодания, то через некоторое время можно наблюдать у него стимуляцию продукции эритроцитов.
Какие же структуры лимфоцита играют роль запоминающего и воспроизводящего устройства? Пожалуй, это одна из самых интересных и сложных загадок, которые когда-либо загадывал лимфоцит исследователям. Разгадать же ее просто необходимо, ибо есть основания полагать, что это откроет путь к лечению многих болезней.
Как часто в клинической практике врачи сталкиваются с необходимостью повлиять на регенерационные процессы. И лимфоциты могли бы здесь оказать неоценимую помощь. Ведь они обладают высокой мобильностью, имеют широкий доступ практически ко всем тканям и органам и способны передавать свои «навыки» организму, в котором надо стимулировать регенерацию определенной ткани.
Возможно, лимфоциты помогут в какой-то мере решить сложнейшую проблему лечения наследственных заболеваний.
Изучая наследственную патологию — остеопетроз у мышей и крыс, выражающуюся в ненормальном формировании костей и преждевременном их уплотнении, специалисты обнаружили следующий факт. Введение больным мышам и крысам лимфоцитов от их здоровых «братьев и сестер» приводило к нормализации процесса формирования кости.
Правда, при условии подавления активности собственных лимфоцитов больных животных. Разве не поразительно, что наследственный порок развития, каковым является остеопетроз, удалось, пусть в эксперименте, исправить с помощью обыкновенных лимфоцитов!
Тогда что мешает широко использовать морфогенетические свойства лимфоцита в клинике?
Мешает… лимфоцит. Среди клеток нашего организма он самый мощный носитель антигенов, следовательно, попадая в чужой организм, вызывает сильный иммунный ответ. А как же эксперименты? Дело в том, что проводились они на животных чистых линий. Все животные в пределах одной такой линии похожи друг на друга даже больше, чем две капли воды; их лимфоциты (как и все прочие клетки) абсолютно идентичны.
Лимфоциты же разных людей отличаются по своим антигенным свойствам и, следовательно, без соответствующего подбора не могут быть перелиты от одного человека другому. И, тем не менее, создаваемая в нашей стране служба типирования — подбора совместимых по антигенам донора и реципиента позволяет надеяться на частичное решение этой проблемы.
Кроме того, специалисты предполагают, что биологически активный субстрат – носитель «регенерационного стимула» окажется не столь высоко антигенным, как лимфоцит.
ОНЛАЙН-ЗАПИСЬ в клинику ДИАНА
Вы можете записаться по бесплатному номеру телефона 8-800-707-15-60 или заполнить контактную форму. В этом случае мы свяжемся с вами сами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter
Поделиться ссылкой:
Источник
ЛИМФОЦИТЫ (лат. lympha чистая вода, влага + греч, kytos вместилище, здесь — клетка; син.: лимфоидные клетки, лимфоидные элементы) — разновидность незернистых лейкоцитов.
Термин «лимфоциты» появился в середине 19 в. для обозначения клеток, к-рые входят в состав лимфы млекопитающих. Представление о роли Л. сложилось в 70-х гг. 20 в. на основе экспериментальных данных при исследовании крови, лимфы и органов кроветворения. Л.— самые простые по строению клетки животного организма. Однако они обладают широким спектром функц, возможностей, особенно у высших позвоночных, напр, стволовые клетки всех тканей — производных мезенхимы — имеют вид Л. В теле человека Л. распределены таким образом, что примерно 1300 г Л. находится в пределах соединительной ткани, ок. 100 г — в костном мозге, ок. 100 г — в лимфоидной ткани и ок. 3 г — в крови. Л. относятся к наиболее подвижным клеткам организма; они распространяются с током крови и лимфы.
У человека Л. начинают образовываться в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона в мезенхиме стенки желточного мешка зародыша одновременно с развитием сосудов. В период эмбрионального кроветворения Л. образуются также в печени, селезенке, лимф, узлах, в вилочковой железе и костном мозге. В постэмбриональном периоде в норме они формируются только в костном мозге, селезенке, лимф, узлах и в лимфоэпителиальных образованиях.
Рис. 6. Электронограмма ультратонкого среза малого лимфоцита: 1— ядро с конгломератами хроматина; 2— митохондрии; X 15 000.
Л. имеют вид округлых (в состоянии покоя) или вытянутых (в состоянии активного передвижения) клеток, состоящих из ядра и сравнительно небольшого ободка цитоплазмы. Величина Л. колеблется от 5 до 13 мкм, а клеточного ядра — 3—12 мкм. Форма и размеры Л. зависят от того, находятся ли они во взвешенном состоянии или прикреплены к какому-либо субстрату. Морфологически различают малые Л. диам. 5—9 мкм, средние и большие, диам. 10—13 мкм. В зависимости от ядерно-цитоплазматического соотношения различают узкоплазменные и широкоплазменные Л. Соответственно фазе жизненного цикла выделяют зрелые формы Л. с малым ядром и диплоидным набором хромосом, незрелые (переходные Л. или про лимфоциты) со средним ядром и промежуточным, между ди- и тетраплоидным, набором хромосом и лимфобласты — Л. с большим ядром, ди- и тетраплоидным набором хромосом. По степени функц, активности различают покоящиеся и активированные формы Л. По цитофизиологическим признакам выделяют короткоживущие Л. (у человека Л., живущие 3—7 сут., составляют примерно 20% от общего количества Л.), долгоживущие (до 100—200 дней и более), рециркулирующие — временно и многократно циркулирующие между кровью, лимфой и соединительной тканью, а также слаборезистентные и резистентные Л. (напр., по отношению к осмотическому давлению, pH, действию гормонов, ионизирующего излучения и т. п.). В крови взрослых людей в норме Л. составляют 19—37% от общего количества лейкоцитов (см.). Большинство из них относится к малым зрелым узкоплазменным долгоживущим Л. Ядро малых Л. занимает почти весь объем клетки. Цитоплазма окружает его в виде очень узкого ободка, часто плохо различимого в световом микроскопе. Почкообразную, зазубренную или сегментированную форму ядра имеют атипичные Л. (так наз. формы Ридера). В электронном микроскопе по периферии ядра вдоль двойной ядерной мембраны, пронизанной немногочисленными порами, видны электронно-плотные глыбки гетерохроматина (базихроматина), между к-рыми различают небольшие участки рыхло расположенного менее плотного эухроматина (рис. 6). В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Все ядро заполнено электронно-прозрачной нуклеоплазмой. В цитоплазме среди электронно-прозрачной гиалоплазмы обычно находятся следующие органеллы: центросома (в районе впячивания ядерной оболочки), несколько митохондрий, слабо развитый пластинчатый комплекс, немногочисленные трубочки цитоплазматической сети и прикрепленные или свободные рибосомы и полирибосомы. Кроме того, в цитоплазме малых Л. встречаются немногочисленные включения: единичные лизосомы, соответствующие азурофильные гранулам, видимым в световом микроскопе, многопузырчатые тельца, фагосомы, гранулы гликогена, липосомы, немного пиноцитозных пузырьков. Часто малый Л. имеет на своей поверхности множество обычно пальцевидных отростков, к-рые отчетливо видны в растровом электронном микроскопе.
Средние зрелые Л. имеют более широкую цитоплазму. У активированных Л. она может быть обширной и содержать большое количество органелл. В отличие от зрелых, незрелые (большие) Л. имеют большое ядро, в к-ром увеличена доля рыхлого эухроматина, иногда равномерно заполняющего все ядро; присутствует одно или несколько крупных, хорошо развитых ядрышек, увеличено число ядерных пор, что свидетельствует о подготовке клетки к делению.
Ультрамикроскопическое строение Л. отражает интенсивность и специфичность выполняемой ими функции. Проявление специфической функции зависит от качественного и количественного состава молекулярных рецепторов, расположенных на цитоплазматической мембране Л. Рецепторы встраиваются в мембрану в процессе ее образования и обновления, что находится под генетическим контролем.
Л. начинают проявлять свою специфическую функцию в тканях организма только при попадании в соответствующее микроокружение. В этом случае они подвергаются воздействию специфических и неспецифических гормонов и медиаторов — молекул, связывающихся с определенными рецепторами на поверхности Л., что и приводит к переходу Л. из состояния покоя в активное функц, состояние.
Л. выполняют три основные функции — гемопоэтическую, трофоцитарную и иммунологическую, из к-рых первые две не имеют достаточного фактического доказательства. Нек-рые исследователи на основании экспериментальных данных полагают, что именно среди Л. имеются стволовые (полипотентные) клетки, к-рые способны к самоподдержанию и дифференцировке по многим направлениям, проходя при этом стадии клеток-предшественников эритроидного, гранулоцитарного, лимфоидного, моноцитарного и мегакариоцитарного направления (см. Кроветворение). Так, в тимусе под влиянием гормона тимозина Л. дифференцируются в T-к летки; в лимфоидной ткани под влиянием местных условий, включающих клеточные и гуморальные воздействия, Л. дифференцируются в иммунокомпетентные клетки (см.), ответственные за проявление гуморального и клеточного иммунитета (см.); предполагают также, что в соединительной ткани под влиянием микроокружения лимфоциты-предшественники превращаются в макрофаги (см.), фиброциты (см. Соединительная ткань), тучные клетки (см.). Не исключено, что Л. выполняют трофоцитарную функцию, к-рая заключается в том, что эти клетки проникают в различные ткани и органы и разрушаются там, тем самым быстро поставляя питательные и пластические вещества (нуклеиновые к-ты, белки, полисахариды и др.) другим клеткам. Иммунол, функцию выполняют B-клетки, ответственные за развитие гуморального ответа в организме, что выражается в синтезе специфических антител (иммуноглобулинов) и Т-клетки, ответственные за развитие как клеточного, так и гуморального иммунитета с помощью разнообразных гуморальных факторов (лимфотоксины, фактор активации B-клеток, фактор хемотаксиса макрофагов и т. п.), определяющих направление и силу иммунного ответа.
Качественная и количественная оценка Л., принадлежащих к различным функц, классам, имеет решающее диагностическое значение при целом ряде заболеваний, напр, при гемобластозах, иммунодефицитных, аутоиммунных и многих инф. заболеваниях. Для этого разработаны специальные морфол., цитохим., биохим., биофиз, и иммунол, методы исследования лимфоцитов.
См. также Лейкоциты.
Библиогр.: Галактионов В. Г. Клеточные рецепторы иммунной системы, Усп. совр, биол., т. 80, № 4, с. 84, 1975, библиогр.; Гурвич А. Е. и др. Иммуногенез и клеточная дифференцировка, М., 1978; Л инг H. Р. Стимуляция лимфоцитов, пер. с англ., М., 1971; Нормальное кроветворение и его регуляция, под ред. Н. А. Федорова, М., 1976; X р у-щ о в Н. Г. Гистогенез соединительной ткани, М., 1976; Цитологические аспекты заболеваний системы крови, под ред. Э. И. Терентьевой и Г. И. Козинца, М., 1978; Park В. H. a. G о о d R. A. Principles of modern immunobiology, basic and clinical, Philadelphia, 1974.
Г. И. Козинец, П. Д. Бонарцев.
Источник