Лимфоциты клетки какой ткани

ЛИМФОЦИТЫ (лат. lympha чистая вода, влага + греч, kytos вместилище, здесь — клетка; син.: лимфоидные клетки, лимфоидные элементы) — разновидность незернистых лейкоцитов.

Термин «лимфоциты» появился в середине 19 в. для обозначения клеток, к-рые входят в состав лимфы млекопитающих. Представление о роли Л. сложилось в 70-х гг. 20 в. на основе экспериментальных данных при исследовании крови, лимфы и органов кроветворения. Л.— самые простые по строению клетки животного организма. Однако они обладают широким спектром функц, возможностей, особенно у высших позвоночных, напр, стволовые клетки всех тканей — производных мезенхимы — имеют вид Л. В теле человека Л. распределены таким образом, что примерно 1300 г Л. находится в пределах соединительной ткани, ок. 100 г — в костном мозге, ок. 100 г — в лимфоидной ткани и ок. 3 г — в крови. Л. относятся к наиболее подвижным клеткам организма; они распространяются с током крови и лимфы.

У человека Л. начинают образовываться в конце 2-й — начале 3-й недели развития эмбриона в мезенхиме стенки желточного мешка зародыша одновременно с развитием сосудов. В период эмбрионального кроветворения Л. образуются также в печени, селезенке, лимф, узлах, в вилочковой железе и костном мозге. В постэмбриональном периоде в норме они формируются только в костном мозге, селезенке, лимф, узлах и в лимфоэпителиальных образованиях.

Л. имеют вид округлых (в состоянии покоя) или вытянутых (в состоянии активного передвижения) клеток, состоящих из ядра и сравнительно небольшого ободка цитоплазмы. Величина Л. колеблется от 5 до 13 мкм, а клеточного ядра — 3—12 мкм. Форма и размеры Л. зависят от того, находятся ли они во взвешенном состоянии или прикреплены к какому-либо субстрату. Морфологически различают малые Л. диам. 5—9 мкм, средние и большие, диам. 10—13 мкм. В зависимости от ядерно-цитоплазматического соотношения различают узкоплазменные и широкоплазменные Л. Соответственно фазе жизненного цикла выделяют зрелые формы Л. с малым ядром и диплоидным набором хромосом, незрелые (переходные Л. или про лимфоциты) со средним ядром и промежуточным, между ди- и тетраплоидным, набором хромосом и лимфобласты — Л. с большим ядром, ди- и тетраплоидным набором хромосом. По степени функц, активности различают покоящиеся и активированные формы Л. По цитофизиологическим признакам выделяют короткоживущие Л. (у человека Л., живущие 3—7 сут., составляют примерно 20% от общего количества Л.), долгоживущие (до 100—200 дней и более), рециркулирующие — временно и многократно циркулирующие между кровью, лимфой и соединительной тканью, а также слаборезистентные и резистентные Л. (напр., по отношению к осмотическому давлению, pH, действию гормонов, ионизирующего излучения и т. п.). В крови взрослых людей в норме Л. составляют 19—37% от общего количества лейкоцитов (см.). Большинство из них относится к малым зрелым узкоплазменным долгоживущим Л. Ядро малых Л. занимает почти весь объем клетки. Цитоплазма окружает его в виде очень узкого ободка, часто плохо различимого в световом микроскопе. Почкообразную, зазубренную или сегментированную форму ядра имеют атипичные Л. (так наз. формы Ридера). В электронном микроскопе по периферии ядра вдоль двойной ядерной мембраны, пронизанной немногочисленными порами, видны электронно-плотные глыбки гетерохроматина (базихроматина), между к-рыми различают небольшие участки рыхло расположенного менее плотного эухроматина (рис. 6). В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Все ядро заполнено электронно-прозрачной нуклеоплазмой. В цитоплазме среди электронно-прозрачной гиалоплазмы обычно находятся следующие органеллы: центросома (в районе впячивания ядерной оболочки), несколько митохондрий, слабо развитый пластинчатый комплекс, немногочисленные трубочки цитоплазматической сети и прикрепленные или свободные рибосомы и полирибосомы. Кроме того, в цитоплазме малых Л. встречаются немногочисленные включения: единичные лизосомы, соответствующие азурофильные гранулам, видимым в световом микроскопе, многопузырчатые тельца, фагосомы, гранулы гликогена, липосомы, немного пиноцитозных пузырьков. Часто малый Л. имеет на своей поверхности множество обычно пальцевидных отростков, к-рые отчетливо видны в растровом электронном микроскопе.

Средние зрелые Л. имеют более широкую цитоплазму. У активированных Л. она может быть обширной и содержать большое количество органелл. В отличие от зрелых, незрелые (большие) Л. имеют большое ядро, в к-ром увеличена доля рыхлого эухроматина, иногда равномерно заполняющего все ядро; присутствует одно или несколько крупных, хорошо развитых ядрышек, увеличено число ядерных пор, что свидетельствует о подготовке клетки к делению.

Ультрамикроскопическое строение Л. отражает интенсивность и специфичность выполняемой ими функции. Проявление специфической функции зависит от качественного и количественного состава молекулярных рецепторов, расположенных на цитоплазматической мембране Л. Рецепторы встраиваются в мембрану в процессе ее образования и обновления, что находится под генетическим контролем.

Л. начинают проявлять свою специфическую функцию в тканях организма только при попадании в соответствующее микроокружение. В этом случае они подвергаются воздействию специфических и неспецифических гормонов и медиаторов — молекул, связывающихся с определенными рецепторами на поверхности Л., что и приводит к переходу Л. из состояния покоя в активное функц, состояние.

Л. выполняют три основные функции — гемопоэтическую, трофоцитарную и иммунологическую, из к-рых первые две не имеют достаточного фактического доказательства. Нек-рые исследователи на основании экспериментальных данных полагают, что именно среди Л. имеются стволовые (полипотентные) клетки, к-рые способны к самоподдержанию и дифференцировке по многим направлениям, проходя при этом стадии клеток-предшественников эритроидного, гранулоцитарного, лимфоидного, моноцитарного и мегакариоцитарного направления (см. Кроветворение). Так, в тимусе под влиянием гормона тимозина Л. дифференцируются в T-к летки; в лимфоидной ткани под влиянием местных условий, включающих клеточные и гуморальные воздействия, Л. дифференцируются в иммунокомпетентные клетки (см.), ответственные за проявление гуморального и клеточного иммунитета (см.); предполагают также, что в соединительной ткани под влиянием микроокружения лимфоциты-предшественники превращаются в макрофаги (см.), фиброциты (см. Соединительная ткань), тучные клетки (см.). Не исключено, что Л. выполняют трофоцитарную функцию, к-рая заключается в том, что эти клетки проникают в различные ткани и органы и разрушаются там, тем самым быстро поставляя питательные и пластические вещества (нуклеиновые к-ты, белки, полисахариды и др.) другим клеткам. Иммунол, функцию выполняют B-клетки, ответственные за развитие гуморального ответа в организме, что выражается в синтезе специфических антител (иммуноглобулинов) и Т-клетки, ответственные за развитие как клеточного, так и гуморального иммунитета с помощью разнообразных гуморальных факторов (лимфотоксины, фактор активации B-клеток, фактор хемотаксиса макрофагов и т. п.), определяющих направление и силу иммунного ответа.

Качественная и количественная оценка Л., принадлежащих к различным функц, классам, имеет решающее диагностическое значение при целом ряде заболеваний, напр, при гемобластозах, иммунодефицитных, аутоиммунных и многих инф. заболеваниях. Для этого разработаны специальные морфол., цитохим., биохим., биофиз, и иммунол, методы исследования лимфоцитов.

См. также Лейкоциты.

Библиогр.: Галактионов В. Г. Клеточные рецепторы иммунной системы, Усп. совр, биол., т. 80, № 4, с. 84, 1975, библиогр.; Гурвич А. Е. и др. Иммуногенез и клеточная дифференцировка, М., 1978; Л инг H. Р. Стимуляция лимфоцитов, пер. с англ., М., 1971; Нормальное кроветворение и его регуляция, под ред. Н. А. Федорова, М., 1976; X р у-щ о в Н. Г. Гистогенез соединительной ткани, М., 1976; Цитологические аспекты заболеваний системы крови, под ред. Э. И. Терентьевой и Г. И. Козинца, М., 1978; Park В. H. a. G о о d R. A. Principles of modern immunobiology, basic and clinical, Philadelphia, 1974.

Г. И. Козинец, П. Д. Бонарцев.

Для защиты организма природа создала многоэтапную систему обороны. При вторжении чужеродные агенты сталкиваются со следующими компонентами иммунной системы:

• кожа и слизистые оболочки: симбиотические бактерии, живущие на границе нашего организма и окружающей среды, выделяют вещества, губительно действующие на патогенные (болезнетворные) микроорганизмы;

• слизистые оболочки дыхательных путей, пищеварительного тракта, мочевыделительной системы не только заселены симбиотическими бактериями, но и покрыты слизистыми выделениями: со слизью из организма удаляются чужеродные вещества и микроорганизмы; кроме того, слизистые выделения содержат вещества, обладающие противомикробной, противовирусной и противогрибковой активностью (например, лизоцим — антибактериальный агент, фермент, разрушающий муреин клеточных стенок бактерий);

• стенки лимфатических и кровеносных сосудов: воспалительная реакция сопровождается расширением капилляров (покраснение — гиперемия), повышением температуры, увеличением проницаемости их стенок для лейкоцитов и белка плазмы фибриногена. Фибриноген превращается в фибрин и закупоривает лимфатические сосуды. Это препятствует оттоку лимфы из воспалённого участка и распространению инфекции. Развивается отёк. В очаге воспаление скапливается большое количество лейкоцитов-фагоцитов, которые поглощают вторгшиеся микроорганизмы.

Иммунная система — система органов и тканей позвоночных животных, которые защищают организм от чужеродных агентов: болезнетворных микроорганизмов, инородных тел, ядовитых веществ и переродившихся клеток самого организма.

Иммунной системе принадлежат следующие структуры (рис. 1):
центральные органы —

• костный мозг;

• тимус.
  Органы, содержащие лимфоидную ткань (лимфоциты различной степени зрелости):

• селезёнка;

• лимфатические узлы;

• пейеровы бляшки кишечника;

• миндалины;

• аппендикс.

Рис. 1. Органы иммунной системы человека

По организации и механизмам функционирования иммунная система подобна нервной системе.

Обе системы представлены центральными и периферическими органами, способными реагировать на разные сигналы, имеют большое количество рецепторных структур и специфическую память.

Особенности иммунной системы:

• ранняя закладка в эмбриогенезе;

• костный мозг и тимус хорошо защищены от повреждений;

• диффузность: компоненты иммунной системы равномерно распределены по всему телу;

• циркуляция клеток иммунной системы с кровотоком и лимфотоком по всему организму;

• способность вырабатывать антитела — молекулы, осуществляющие специфическую защиту от определённых чужеродных агентов (антигенов).

К центральным органам иммунной системы относят костный мозг и тимус. В костном мозге из его стволовых клеток образуются В-лимфоциты. В тимусе происходит дифференцировка Т-лимфоцитов, образованных из поступивших в этот орган стволовых клеток костного мозга. В дальнейшем В- и Т-лимфоциты с током крови попадают в периферические органы иммунной системы, к которым относят миндалины, лимфоидные узелки, расположенные в стенках полых органов пищеварительной и дыхательной систем, мочевыводящей системы, лимфоидные пейеровы бляшки в стенках тонкой кишки, лимфатические узлы и селезёнку, а также многочисленные лейкоциты, свободно перемещающиеся в органах и тканях с целью поиска, распознавания и уничтожения чужеродных веществ.

Наиболее высокой степенью активности иммунной системы считается появление в лимфоидных узелках центров размножения — мест образования лимфоцитов. Такие центры появляются при сильных либо длительных антигенных влияниях (агрессивной внешней среде, инфекциях, онкологических процессах).

Таким образом, иммунная система состоит из многих компонентов, но главные среди них — лейкоциты.

Все лейкоциты имеют общее происхождение из гемопоэтических стволовых клеток красного костного мозга (рис. 2).

Рис. 2. Происхождение лейкоцитов

Все эти клетки циркулируют в крови, хотя свои функции они выполняют в основном вне сосудов.

Основные функции лейкоцитов:

• обнаружение и уничтожение бактерий, вирусов и других чужеродных агентов путем фагоцитоза;

• уничтожение изменённых клеток (раковых и т. п.);

• уничтожение погибших клеток организма;

• участие в аллергических реакциях;

• участие в воспалительных реакциях при повреждениях тканей;

• выработка антител;

• формирование иммунной памяти организма. 

Виды лейкоцитов

Лейкоциты делятся на три главные группы: гранулоциты, моноциты и лимфоциты.

Гранулоциты содержат многочисленные лизосомы, секреторные пузырьки и гранулы. В соответствии с различным характером окраски этих гранул гранулоциты делятся на нейтрофилы, базофилы и эозинофилы (рис. 3).

Эозинофилы (розовая окраска гранул) защищают организм от паразитов и способствуют развитию аллергических реакций. Уровень эозинофилов повышается при глистных инвазиях (заражениях).

Базофилы (сине-фиолетовая окраска гранул) выделяют гистамин, который участвует в воспалительных реакциях. 

Нейтрофилы (фиолетово-розовая окраска гранул) способны к фагоцитозу. Они захватывают, убивают и переваривают микроорганизмы (в основном бактерии). 

Рис. 3. Гранулоциты

Моноциты — самые крупные из лейкоцитов (рис. 4). Выходя из кровяного русла, они становятся макрофагами (рис. 5) — крупными клетками серо-голубого цвета. Как и нейтрофилы, они способны к фагоцитозу (рис. 6). Макрофаги, однако, значительно больше по размерам и дольше живут, чем нейтрофилы.

Рис. 4. Моноцит                                Рис. 5. Макрофаг                        Рис. 6. Макрофаг поглощает                                                                                                                               раковые клетки

Таким образом, фагоцитами являются гранулярные нейтрофилы и более крупные и долгоживущие агранулярные макрофаги (моноциты).

Лимфоциты участвуют в иммунном ответе:

• B-лимфоциты (рис. 7) производят антитела;

• T-лимфоциты (рис. 8) убивают клетки, инфицированные вирусом, и регулируют активность других лейкоцитов;

• нормальные (естественные) киллеры уничтожают некоторые виды опухолевых и заражённых вирусами клеток.

B-лимфоциты образуют антитела, являющиеся изменёнными формами собственных поверхностных рецепторов.

Рис. 7. B-лимфоцит                                            Рис. 8. Т-лимфоцит

T-лимфоциты подразделяются на:

T-хелперы, способствующие развитию иммунного ответа;

T-супрессоры, подавляющие развитие иммунного ответа;

T-киллеры, уничтожающие клетки, несущие на себе антигены.

Рис. 9. Виды лейкоцитов и их функции

Кроме лимфоцитов этих двух главных классов известны ещё лимфоциты, осуществляющие неспецифические реакции.

Тучные клетки относятся к вспомогательным клеткам иммунной системы. Они представляют незрелые лейкоциты, которые мигрируют из кровяных сосудов в ткани, где подвергаются окончательной дифференцировке и созреванию (рис. 10). Тучные клетки находятся практически во всех тканях, но особенно их много в коже, около сосудов и в слизистой оболочке дыхательных путей и кишечника.

Рис. 10. Тучная клетка

В тканях тучные клетки активно перемещаются  с помощью псевдоподий. В их цитоплазме содержится большое количество везикул (пузырьков). При контакте тучной клетки с антигеном везикулы сливаются с клеточной  мембраной в течение доли секунды, и их содержимое освобождается. Этот процесс  играет важную роль в аллергических и воспалительных реакциях немедленного типа.

Не смотря на то, что тучные клетки способны самостоятельно уничтожать некоторые антигены путем фагоцитоза, основная их роль заключается в координации врожденных и адаптивных иммунных реакций.