Лимфатический узел пути поступления антигенов

Лимфатические
узлы располагаются по ходу лимфа­тических
сосудов, являются органами лимфоцитопоэза,
иммунной защиты и депонирования
протекающей лимфы. В
лимфатических узлах происходят
антигензависимая пролиферация
(клонирование) и дифференцировка Т- и
В-лимфоцитов в эффекторные клетки,
образование клеток памяти. Это округлые
или овальные весьма мно­гочисленные
образования размером около 0,5—1 см.
Обычно лимфатичес­кие узлы с одной
стороны имеют вдавление. В этом месте,
называемом воротами,
в узел входят артерии
и нервы, а выходят вены и выносящие
лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие
лимфу, входят с противоположной, выпуклой
стороны узла. Благодаря такому расположению
узла по ходу лимфатических сосудов он
является не только кроветворным органом,
но и своеобразным фильтром для оттекающей
от тканей жидко­сти (лимфы) на пути в
кровяное русло. Протекая через
лимфатические узлы, лимфа очищается от
инородных частиц и антигенов на 95—99 %,
от избытка воды, белков, жиров, обогащается
антителами и лимфоцитами.
Строение. Сна­ружи
узел покрыт соединительнотканной
капсулой, несколько
утолщенной в области ворот. В капсуле
много коллагеновых и мало эластических
воло­кон. Кроме соединительнотканных
элементов, в ней главным образом в
“области ворот располагаются отдельные
пучки гладких мышечных клеток, особенно
в узлах нижней половины туловища. Внутрь
от капсулы через от­носительно
правильные промежутки отходят тонкие
соединительнотканные перегородки, или
трабекулы, анастомозирующие
между собой в глубоких частях узла. На
срезах узла, проведенных через его
ворота, можно различить периферическое,
более плотное корковое
вещество, состоящее
из лимфати­ческих
узелков, паракортикалъную
(диффузную) зону, а
также центральное светлое мозговое
вещество, образованное
мозговыми тяжами и
синусами. Большая
часть кортикального слоя и мозговые
тяжи составляют область заселения
В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная,
тимусзависимая зона содержит
преимущественно Т-лимфоцитьг (Т-зона).

Корковое
вещество Характерным
структурным компонентом коркового
вещества являются лимфатические узелки.
Они представляют собой округ­лые
образования диаметром около 0,5—1 мм. В
ретикулярном остове узелков проходят
толстые, извилистые ретику­лярные
волокна, в основном циркулярно
направленные. В петлях ретикуляр­ной
ткани залегают лимфоциты,
лимфобласты, макрофаги и
другие клетки. В периферической части
узелков находятся малые лимфоциты в
виде короны.Лимфатические узелки
покрыты ретикулоэндотелиальными
клетками, лежащими на ретикулярных
волокнах. Среди ретикулоэндотелиальных
кле­ток много фиксированных макрофагов
(«береговые макрофаги»). Централь­ная
часть узелков обычно выглядит светлой
вследствие того, что она состо­ит из
более крупных клеток с большими светлыми
ядрами: из лимфобластов,
типичных макрофагов,
«дендритных клеток», лимфоцитов.
Лимфоблас­ты обычно находятся в
различных стадиях деления, вследствие
чего эту часть узелка называют
герминативным центром
или цен­тром
размножения. При
интоксикации организма, особенно
микробного происхождения, в центральной
части узелка могут появляться скопления
фагоцитирующих клеток, что указывает
на высокую реактивность описыва­емых
структур. Поэтому данную часть узелка
часто называют еще реактив­ным
центром. Типичные
свободные макрофаги преобразуют
корпускулярный антиген в молекулярный
и концентрируют его до количества,
способного побудить к пролиферации и
дифференцировке расположенные рядом
В-лимфоциты при участии Т-хелперов. В
результате этого образуются клетки
памяти Т- и В-типа и
плазмобласты.
Активированные
антигеном В-лимфоциты по мере размножения
и созревания образуют В-зону, откуда
мигрируют в мозговые тяжи, где превращаются
в плазмоциты и продуцируют антитела.
Клетки памяти с током лимфы или через
посткапиллярные вены вступают в
цир­куляцию и будут созревать в
эффекторные клетки после вторичной
встречи с антигеном. Макрофаги светлых
центров могут фагоцитировать также
по­гибающие клетки, в результате чего
в их цитоплазме обнаруживаются
хро-мофильные остаточные тельца.Отростчатые
(«дендритные») клетки
реактивных центров являются раз­новидностью
макрофагов, способных с помощью рецепторов
цитолеммы к фикyсации
иммуноглобулинов, а через них и антигенов,
вызвавших иммун­ный ответ организма.
Накопленные на их поверхности антигены
активиру­ют и вовлекают в иммунную
реакцию контактирующие с ними В-лимфо­циты.
Морфологически «дендритные» клетки
характеризуются отростчатой формой,
электронно-прозрачной цитоплазмой,
бедной рибосомами, лизосомами и канальцами
цитоплазматической сети. Полагают, что
эти клетки характерны для В-зон
лимфатических узелков. Длительная
задержка антиге­нов на поверхности
дендритных клеток и наличие клеток
памяти обеспечи­вают более быстрый
иммунный ответ при повторной встрече
с тем же ан­тигеном.

Строение лимфатических
узелков может меняться в зависимости
от физиологического состояния организма.
Различают 4 стадии, от­ражающие
происходящие в них процессы. В I стадии
— формирование цен­тра размножения
— в лимфатическом узелке имеется
небольшой центр, состоящий преимущественно
из малодифференцированных клеток
лимфо-цитопоэтического ряда. Некоторые
из этих клеток могут быть в состоянии
митотического деления. Во II стадии у
лимфатических узелков центры круп­нее
и содержат большое количество митотически
делящихся клеток лимфо-цитопоэтического
ряда (от 10 и более на срезе). Центральная
часть узелка выглядит светлой. В III
стадии вокруг светлых центров появляется
корона из малых лимфоцитов. Уменьшаются
число митотически делящихся клеток и
количество молодых клеток
лимфоцитопоэтического ряда. В IV стадии
в центре узелка фигуры митозов и макрофаги
единичны. Вокруг узелка коро­на из
малых лимфоцитов состоит преимущественно
из клеток В-памяти. Это стадия относительного
покоя. Возникновение и исчезновение
центров происходит в течение 2—3 сут.

Лимфоидные
узелки содержат преимущественно
В-лимфоциты на раз­ных стадиях
антигензависимой дифференцировки.
Антигены, попавшие в лимфатический узел
с током лимфы, распространяются по
синусам, дос­тигают поверхностной
зоны центров размножения, фагоцитируются
макро­фагами, частично переработанные
фиксируются на их мембране и на мем­бране
отростков дендритных клеток. В-лимфоциты
также могут посредством своих рецепторов
разносить антигенную информацию. Получив
информа­цию об антигене, В-лимфоциты
превращаются в иммунобласты, пролиферируют,
часть клеток дифференцируется в
плазматические клетки,
другая становится
клетками памяти.
Паракортикальная
зона. На границе между
корковым и мозговым веществом располагается
па­ракортикальная
тимусзависимая зона.
Она содержит главным образом Т-лимфоциты.
Микроокружением для лимфоцитов
паракортикальной зоны является
разновидность макрофагов, потерявших
способность к фагоцитозу, —
«интердигитирующие
клетки», которые
обладают многочис­ленными пальцевидными
отростками, вдавливающимися из одной
клетки в другую. Ядра интердигитирующих
клеток неправильной формы, светлые, с
краевым расположением хроматина. В
слабобазофильной цитоплазме об­наруживаются
везикулы, аппарат Гольджи, гладкая
эндоплазматическая сеть. Фагосомы
встречаются редко. Эти клетки вырабатывают
гликопротеиды, которые играют роль
гуморальных факторов лимфоцитогенеза.
Гликопротеиды примембранных слоев
способны сорбировать и сохранять антиген
на цитоплазматических мембранах и
индуцировать пролиферацию Т-лимфоцитов.

Полагают,
что интердигитирующие клетки приносятся
лимфой в лим­фатический узел из кожи
и являются потомками внутриэпидермальных
макрофагов. На своей мембране они могут
нести ан­тигены, полученные в коже.
Из лимфоцитов здесь преобладают
Т-лимфоциты-хелперы. В паракортикальной
зоне происходят пролиферация Т-клеток
и дифференцировка в эффекторные клетки
(клетки-киллеры и др.). Посткапилляр­ные
венулы паракортикальной зоны являются
местом проникновения в лимфатический
узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов. В
некоторых слу­чаях при разрастании
паракортикальной зоны лимфатические
узелки сли­ваются в плато. Мозговое
вещество. От узелков
и паракортикальной зоны внутрь узла, в
его мозговое веще­ство, отходят
мозговые тяжы,
анастомозирующие меж­ду собой. В
основе их лежит ретикулярная ткань, в
петлях которой находят­ся В-лимфоциты,
плазматические клетки и макрофаги.
Здесь происходит созреваний плазматических
клеток. Большая часть иммуноглобу­линов,
образуемых здесь плазматическими
клетками, относится к классу иммуноглобулинов
G.
Внутри мозговых тяжей проходят кровеносные
сосу­ды и капилляры, содержащие поры
в эндотелии. Снаружи тяжи, так же как и
лимфатические узелки, покрыты
эндотелиоподобными ретикулярными
клетками, лежащими на пучках ретикулярных
фибрилл и образующих стен­ку синусов.
Пространства, ограниченные капсулой и
трабекулами с одной сторо­ны и узелками
и мозговыми тяжами — с другой, называются
синусами, являющимися
как бы продолжением приносящих
лимфатических сосудов. Различают
подкапсульный, или
краевой, синус,
распо­лагающийся между капсулой и
узелками, вокругузелковые
синусы, проходящие
между узелками и трабекулами, мозго­вые
синусы, ограниченные
трабекулами и мозговыми тя­жами.
Наружные клетки подкапсульного синуса,
прилежащие к капсуле узла, расположены
на базальной мембране. По строению и
функции они близки к эндотелиальным
клеткам, выстилающим приносящие
лимфатические со­суды. Среди этих
клеток встречаются фагоцитирующие —
макрофаги. Внут­ренние эндотелиоподобные
ретикулярные клетки, покрывающие
лимфати­ческие узелки коркового
вещества, не имеют базальной мембраны,
а лежат на пластинке ретикулярных
фибрилл. Между клетками обнаруживаются
щели, через которые в просвет синуса
проникают лимфоциты. Клетки, вы­стилающие
все остальные синусы, имеют аналогичное
строение.

Мозговые
тяжи вместе с окружающими их трабекулами
и синусами образуют мозговое
вещество. По синусам
коркового и мозгового вещества протекает
лимфа. При этом она обогащается
лимфоцитами, которые поступают в нее в
большем или меньшем
количестве из узелков, паракортикальной
зоны и мозговых тяжей. Среди свободных
клеточных элементов в синусах при
различных состояниях организма можно
обнаружить лимфоциты, плазмоциты,
свободные макрофаги; встречаются
единичные зернистые лейкоциты и
эритроциты. Синусы выполняют роль
защитных фильтров, в которых благодаря
наличию фагоцитирующих клеток
задерживается большая часть попадающих
в лимфати­ческие узлы антигенов.
Лимфатические узлы
очень чувствительны к различным внешним
и внутренним факторам. Например, под
действием ионизирующей радиации быстро
погибают лимфоциты в лимфатических
узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной
функции гормонов коры надпочечников,
наоборот, происходит разрастание
лимфоидной ткани во всех органах.
Регенерация.
Регенерация лимфатических узлов
(частичная или полная) возможна лишь
при сохранении приносящих и выносящих
лимфатических сосудов и прилежащей к
узлу соединительной ткани. В случае
частичной резекции лимфатического узла
репаративная регенерация его происходит
через 2—3 нед после повреждения.
Восстановление начинается с пролифе­рации
клеток ретикулярной ткани, затем
появляются очаги лимфоидного кроветворения
и образуются узелки. При полном удалении
лимфатического узла, но при сохранении
лимфатических сосудов регенерация
этого органа начинается с появления
большого количества очагов лимфоидного
крове­творения, которые возникают из
стволовых кроветворных клеток. При этом
приносящие и выносящие лимфатические
сосуды анастомозируют между собой в
области лимфоидного очага. В результате
дальнейших преобразований анастомозы
сосудов оказыва­ются погруженными
внутрь лимфоидного очага и превращаются
в синусы узла. Гемолимфатические узлы.

Кроме
обычных лимфатических узлов, у жвачных
и некоторых других млекопитающих
встречаются гемолимфатические
узлы, синусы которых
содержат кровь. У человека такие узлы
бывают редко. Обычно они располагаются
в околопочечной клетчатке вдоль по­чечных
артерий или по ходу брюшной аорты, реже
— в заднем средо­стении. Развитие.
Развитие гемолимфатических узлов весьма
сходно с развити­ем обычных лимфатических
узлов, но гемолимфатические узлы
относитель­но долго сохраняют
способность к миелопоэзу (до рождения,
а иногда и в течение нескольких лет в
постнатальном периоде). Строение.
По величине гемолимфатические узлы,
как правило, значи­тельно меньше
лимфатических. Снаружи они покрыты
соединительноткан­ной капсулой,
нередко содержащей
пучки гладких мышечных клеток. Корковое
вещество меньшего
объема, лимфатических узелков не­много;
мозговые тяжи тоньше
и малочисленнее. Синусы
гемолимфатических
узлов, особенно мозговые, бывают
относительно широкими. Благодаря
зна­чительной примеси крови синусы
не всегда легко отличаются от вен,
про­ходящих в мозговых тяжах. Критерием
служат ретикулярные клетки и рети­кулярные
волокна в просвете сосудов. Вопрос о
наличии соустьев между лимфатическими
сосудами и венами гемолимфатических
узлов остается спорным.

Гемолимфатические
узлы вырабатывают форменные элементы
крови не только лимфоидного,
но и миелоидного ряда.

Возрастные
изменения.С возрастом гемолимфатические
узлы подверга­ются инволюции. Корковое
и мозговое вещества замещаются жировой
тка­нью или прорастают рыхлой
волокнистой соединительной тканью

У
эмбрионов и в раннем постнатальном
периоде в гемолимфатических узлах,
кроме клеток лимфоидного ряда, составляющих
большинство кле­точных элементов,
обнаруживаются промиелоцшпы, миелоциты
и метомиемциты, особенно эозинофильные,
проэритробластыунормоциты и
даже мегакариоциты. Кровь, находящаяся
в синусах, частично вымывается лимфой
частично подвергается разрушению:
эритроциты и их фрагменты фагоцитируются
макрофагами, в цитоплазме которых всегда
обнаруживается железосодержащий
фрагмент. Ложные могут образовываться
в результате всасывания крови
лимфатическими сосудами из различных
очагов кровоизлияний, в связи с чем она
обнаруживается в краевом синусе и
приносящих лимфатических сосудах.
Гемолимфатические узлы имеют приносящие
лимфатические сосуды, а в просвете
синусов встречаются ретикулярные
клетки.

Имунная система