Лимфатические узлы у куриц
Питательные вещества, поступая в кровь из пищеварительных органов, находятся главным образом в ее плазме, с которой и разносятся по всему телу.
В тканях организма, часть плазмы, через тонкие стенки кровеносных капилляров, выходит из кровяного русла и попадает в межклеточные пространства, образуя там тканевую жидкость – лимфу, которая омывает все клетки тела.
Клетки берут из лимфы питательные вещества, кислород и выделяют в нее ненужные продукты жизнедеятельности.
Лимфа течет по специальным лимфатическим сосудам.
Стенки лимфатических сосудов тонкие. Лимфа передвигается в них под влиянием сокращения окружающих тканей.
Стенки лимфатических протоков содержат мышечные волокна.
В каудальной части тела, есть расширения лимфатических сосудов с мышечными клетками в стенках. Они могут сокращаться и передвигать лимфу. Их называют условно лимфатическими сердцами.
Пройдя по межклеточным пространствам и лимфатической системе, лимфа возвращается в кровяное русло и смешивается с кровью.
Лимфатические узлы.
У кур нет лимфатических узлов, обособленных оболочками.
Скопления лимфоидной ткани в виде лимфатических фолликулов расположены в стенках органов дыхания, пищеварения, в коже.
На верхней стенке глотки скопление лимфоидной ткани в стенках слизистой оболочки в небольших углублениях получили название глоточных миндалин, в пищеводе находится пищеводная миндалина, в стенках слизистой оболочки кишечника лимфатические фолликулы лежат группами в виде пейеровых бляшек или одиночно. В области шейки слепой кишки лимфоидная ткань получила название миндалины слепой кишки.
В формировании и реализации иммунитета наиболее важными являются лимфоидные органы, лимфоидная ткань и пул циркулирующих лимфатических клеток.
Иммуните́т (лат. immunitas – освобождение) — способность организма поддерживать свою целостность и биологическую индивидуальность путём распознавания и удаления чужеродных веществ и клеток (в том числе болезнетворных бактерий и вирусов).
У птиц лимфоидные органы по степени функциональной активности и значимости в формировании иммунного ответа, принято подразделять на:
- первичные (центральные)
- вторичные (периферические)
К первичным органам относят: костный мозг, тимус, клоакальную (Фабрициеву) сумку.
Ко вторичным органам иммунной системы относят: селезенку, Гардерову и слезную железы, а также скопления лимфоидной ткани, расположенные в стенках полых органов пищеварительной системы (эзофагальная миндалина, дивертикул Меккеля, миндалины слепых кишок, пейеровы бляшки, одиночные лимфоидные узелки), системы органов дыхания и мочевыделительной системы.
Первичные (центральные) органы иммунной системы находятся в хорошо защищенных от внешних воздействий участках тела животного.
Периферические лимфоидные органы расположены на границе с внешней средой и на путях циркуляции крови и лимфы.
Тимус птиц (зобная или вилочковая железа) – паренхиматозный многодольчатый лимфоэпителиальный орган, участвующий в лимфоцитарных реакциях, в образовании Т-лимфоцитов.
Формируется на 10-14-ый день эмбрионального развития, активно растет и функционирует в течение первых 3-х месяцев жизни.
Корковая зона густо заполнена лимфоцитами.
Лимфоциты (от лимфа и греч. κύτος — «вместилище», здесь — «клетка») — клетки иммунной системы, представляющие собой разновидность лейкоцитов группы агранулоцитов.
Лимфоциты — главные клетки иммунной системы, обеспечивают гуморальный иммунитет(выработка антител), клеточный иммунитет (контактное взаимодействие с клетками-жертвами), а также регулируют деятельность клеток других типов.
Т-лимфоциты или Т-клетки включают в себя: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры выполняют функцию регуляции иммунитета, Т-хелперы стимулируют выработку антител, а Т-супрессоры тормозят её.
Клоакальная сумка (Фабриция) – лимфоидно-эпителиальный орган иммунологической защиты организма. Хорошо развита у цыплят. В стенке ее формируются В-лимфоциты.
B-лимфоциты или B-клетки распознают чужеродные структуры (антигены), вырабатывая при этом специфические антитела (белковые молекулы, направленные против конкретных чужеродных структур).
К возрасту 12 месяцев, у кур, Фабрициева сумка уже не обнаруживается.
Функцию Фабрициевой сумки после ее инволюции, выполняют – селезенка и костный мозг.
Основным периферическим лимфоидным органом у птиц, является селезенка – паренхиматозный орган округлой формы, который занимает центральное место в переработке антигенов и продукции антител в организме взрослых птиц.
Кроме того, селезенка служит иммунным барьером на путях гематогенного (через кровь), распространения чужеродных агентов.
В отличие от млекопитающих, селезенка птиц не выполняет функцию депо крови. Начиная с момента вылупления цыпленка, в ней происходит разрушение эритроцитов и образование лимфоцитов.
Гардерова железа (железа третьего века) – основная экзокринная парная железа, расположенная в интраорбитальном синусе глаза на медиальной поверхности глазного яблока. Является не только железой внешней секреции, но и органом иммунной системы.
Лимфоидная ткань, данной железы, содержит В-лимфоциты, которые обладают выраженной способностью к секреции IgA (первая линия защиты на слизистых оболочках организма, препятствующая проникновению вирусов).
Лимфоидная ткань пищеварительного тракта (GALT – gut-associated lymphoid tissue) у птиц расположена вдоль всей его слизистой оболочки, образуя скопления в виде лимфоидных узелков, пищеводной и слепокишечных миндалин, дивертикула Меккеля.
Эти лимфоидные ткани имеют Т-клеточные зоны, лимфоидные фолликулы с герминативными центрами (В-клеточные зоны) и особый лимфоэпителиальный слой в микро складках слизистой оболочки.
Одной из характерных черт пищеварительного тракта птиц является наличие микро складчатых клеток (М-клеток), обладающих высокой поглотительной способностью.
М-клетки – захватывают патогены, перерабатывают их и передают лимфоцитам, макрофагам и ДК. Данные клетки у птиц были обнаружены в дивертикуле Меккеля и слепокишечных миндалинах.
Эзофагальная миндалина – является важным элементом лимфоидной ткани пищеварительного тракта.
Ее постоянное местоположение в области перехода пищевода в железистый желудок.
В коре миндалины выделяют Т- и В-зависимые зоны.
Расположение миндалины до входа в желудок и ее постоянный контакт с непереваренной пищей, аллергенами и инфекционными агентами, позволило развить и в дальнейшем совершенствовать оральную вакцинацию.
Слепокишечные лимфоэпителиальные образования, выступающие в виде валиков у основания каждой слепой кишки.
В субэпителиальном слое встречаются В-клетки.
Макрофаги (клетки, способные к активному захвату и перевариванию бактерий, остатков погибших клеток и других чужеродных или токсичных для организма частиц) обнаруживаются на всем протяжении миндалины.
Немалую роль в иммунной защите организма птиц играет лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистой оболочкой респираторного тракта.
Зрелая лимфоидная ткань легких покрыта слоем эпителиальных клеток. У суточных цыплят в лимфоидной ткани присутствуют только Т-клетки, а с 14-и суток появляются В-клетки.
Теоретическая часть написана на основании изученной литературы и собственного опыта. Наиболее полезными оказались следующая литература:
3. Айнсон Х.Х. “Зависимость содержания каротина в крови и лимфе кур от их возраста, пола и породы”. Известия АН Эстонии ССР.-1962.-Т.16.
Рокицкий П.Ф. “Биологическая статистика”. –Минск.-1973.
Жданов Д.А. “Общая анатомия и физиология лимфатической системы”. –Л.1952.
Русньяк И., Фёльди М., Сабо Д. “Физиология и патология лимфообращения”. Будапешт.1957.
Источник
К системе
органов лимфообращения относятся
лимфатические пространства, капилляры,
лимфатические сосуды, лимфатические
узлы и лимфа.
Лимфа
– бесцветная мутноватая жидкость, по
своему химическому составу и осмотическому
давлению напоминает плазму крови. Она
свертывается, в ее составе есть белок
фибриноген. Воды в лимфе содержится
94-95%, сухого остатка – 5-6%. Лимфа заполняет
лимфатические протоки, а также содержится
(в виде серозной жидкости) в различных
полостях тела (желудочек мозга, полости
суставов, сердечной сумки, плевры,
брюшины).
Образование
лимфы. Есть две теории образования
лимфы. Согласно физико-химической, или
фильтрационной, теории, через стенки
капилляров в межклеточные пространства
просачивается жидкая часть крови, а
эритроциты и лейкоциты задерживаются
в кровеносных сосудах. Таким путем
образуется межклеточная, или тканевая,
жидкость. Она омывает все клетки. Из
крови в нее поступают питательные
вещества и кислород для клеток , а из
нее в кровь – продукты обмена веществ.
Тканевая жидкость, поступая в лимфатические
протоки, дополняется лимфоцитами и
становится лимфой. Секреторная теория
объясняет образование лимфы тем, что
ее секретируют клетки, составляющие
стенки капилляров.
Передвижение
лимфы. Лимфа движется по капиллярам и
лимфатическим сосудам. Капилляры
лимфатической системы – это мельчайшие
просветы между клетками, они выстланы
эндотелием. Капилляры впадают в
лимфатические сосуды среднего и большого
диаметра, которые имеют карманообразные
клапаны, открывающиеся только по течению
лимфы.
Лимфатические
сосуды всего тела соединяются в два
главных ствола – левый и правый млечные,
так называемые грудные протоки. Они
идут краниально по обеим сторонам
позвоночного столба по направлению к
шее. Оба ствола соединяются между собой
поперечными протоками и впадают в
конечные отделы левой и правой яремных
вен.
Стенки
лимфатических сосудов очень тонкие и
легко спадаются под давлением. Но в
каудальной части тела имеются расширения
лимфатических сосудов со значительным
мышечным слоем. Они обладают способностью
сокращаться и продвигать лимфу. Эти
участки получили название «лимфатических
сердца». Движению лимфы способствуют
сокращение мышц тела и давление
наполненных воздухоносных мешков.
Лимфатические
сосуды, подходя к лимфоузлам, распадаются
на сеть мельчайших сосудов, которые
потом снова соединяются в крупный сосуд.
Лимфоузлы
у птиц (их два) не имеют четкого разделения
на мозговой и корковый слои. Узлы хорошо
выражены у гусей и уток в нижней части
шеи (около яремной вены) и в области
поясницы (на уровне половых желез, между
аортой и внутренним краем почек).
Лимфоузлы имеют серовато-белый или
темно-серый цвет. Они состоят из
соединительнотканной капсулы, вторичных
лимфоузлов округлой, и многоугольной
формы, расположенных по всему лимфоузлу,
и небольшого числа кровеносных сосудов.
Во вторичных узелках имеются так
называемые реактивные центры, где
размножаются лимфоциты, а по некоторым
данным, и гранулоциты (Г.С.Крок). У кур
нет типичных лимфоузлов. У них по всему
телу разбросана лимфоидная ткань в виде
одиночных лимфоидных скоплений (узелков
без капсулы). Наиболее выраженные места
лимфоидных скоплений находятся в печени,
коже, стенках кишечника, легких, глотке,
небе. В них, так же как и в лимфоузлах
уток и гусей, есть реактивные центры.
Источник
Материал взят с сайта www.hystology.ru
У позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц. У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары лимфоузлов – шейные и поясничные вытянутой формы и расположены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные лимфоидные скопления, расположенные в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника.
Лимфатические узлы млекопитающих – многочисленные хорошо оформленные органы, расположенные в местах слияния крупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов весьма вариабельны у различных видов животных и в разных топографических областях организма. В зависимости от локализации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы имеют удлиненную форму.
Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важнейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки.
Лимфатические узлы – периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воздействие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты гуморального иммунитета (плазматические клетки) и система эффекторных Т-клеток (киллеров, хелперов, супрессоров).
Развитие всего комплекса лимфоузлов у животных растягивается на значительный промежуток времени, но большинство лимфоузлов формируется во второй половине эмбрионального периода. Образование закладки лимфоузла связано с размножением и уплотнением клеток мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии закладки сливаются и образуют краевой синус, а стенки их вместе с окружающей мезенхимой формируют капсулу и отходящие от нее перекладины – трабекулы.
Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла представляет собой систему промежуточных синусов, которые ‘разделяют образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань на овальные образования в периферической части закладки и мозговые тяжи в ее центральной части. Позднее эти структурные образования заселяются кроветворными клетками. В-лимфоциты вселяются преимущественно в самую поверхностную и центральную зону узла, а T-лимфоциты – в промежуточную между ними область (будущая паракортикальная зона). Дальнейший период
Рис. 209. Схема строения лимфатического узла:
А – собаки; Б – свиньи; а – приносящие лимфатические сосуды; б – выносящий лимфатический сосуд; в – капсула; г – трабекулы; д – лимфатические фолликулы; е – мякотные тяжи; ж – краевой лимфатический синус; з – воротный синус.
развития характеризуется главным образом количественными изменениями. Постепенно увеличиваетcя число лимфоидных клеток и макрофагов. В корковом веществе формируется основа фолликулов, в которых видны клетки со светлым ядром – дендритные макрофаги.
Микроскопическое строение лимфоузла. Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть – ворота узла, а сосуды, выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов животных (рис. 209).
Лимфатический узел характеризуется наличием следующих структурно-функциональных компонентов: а) соединительнотканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул, разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формируются характерные структурные образования в периферической промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфатических синусов, обеспечивающих условия нормального тока лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.
Капсула, окружая узел со всех сторон, образует утолщение в области ворот. У различных видов животных степень развития ее неодинакова, в частности у крупного рогатого скота она отличается значительной толщиной. Более толстая капсула в поверхностных узлах. От внутренней поверхности капсулы в глубь узла отходят перегородки – трабекулы. Различают трабекулы хиларные, отходящие от соединительной ткани ворот узла, и капсулярные. Хиларные более массивные, содержат кровеносные сосуды и глубоко проникают во внутреннюю часть узла, капсулярные обычно тонкие и неглубоко проникают в корковую
Рис. 210. Схема расположения структурно-функциональных зон и образований лимфатического узла:
1 – корковое вещество; 2 – мозговое вещество; 3 – паракортикальная зона; 4 – светлые центры лимфатических фолликулов; 5 – подкапсулярный лимфатический синус; 6 – мозговые тяжи (рис. Козлова).
часть узла. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна, между волокнами располагаются фиброциты. Во внутренней зоне капсулы развита сеть эластических волокон, переходящая в эластические элементы приносящих и выносящих лимфатических сосудов. а также имеются пучки гладкомышечных клеток, сокращение которых способствует продвижению лимфы.
Лимфоидная ткань узла состоит из многочисленных клеток лимфоидного ряда, макрофагов в комплексе с ретикулярными клетками, сетью ретикулярных волокон и своеобразно организованной капиллярно-сосудистой сетью. В наружной зоне из лимфоидной ткани построены специализированные округлые образования – лимфатические фолликулы (folliculus thymphaticus), в центральной зоне – анастомозирующие между собой мозговые тяжи (chorda medullaris). Область расположения лимфатических фолликулов в комплексе с другими структурными образованиями наружной зоны узла называется корковым веществом (cortex), а зона мозговых тяжей в комплексе с другими структурными образованиями центральной части узла – мозговым веществом (medulla). Расположенная между корковым и мозговым веществом зона диффузной лимфоидной ткани именуется паракортикальной зоной (рис. 210). Соотношения между размерами коркового вещества, паракортикальной зоны и мозгового вещества в различных узлах одного и того же животного и одноименных узлах разных животных неодинаковы. Имеются -также выраженные возрастные различия в соотношении этих структурных частей.
Лимфатические фолликулы в корковом веществе вследствие неравномерного распределения разных типов клеток имеют на окрашенных препаратах вид неоднородных образований. Различают лимфатические фолликулы без светлых центров, состоящие в основном из лимфоидных клеток, и лимфатические фолликулы со светлым центром (термин “светлый центр” заменил прежние названия: “зародышевый центр”, “реактивный центр”, “центр размножения”, “герминативный центр”). Развитие светлых центров происходит под влиянием антигенного воздействия на организм. Они отсутствуют в лимфатических фолликулах в эмбриональный период и не обнаруживаются в постэмбриональный период у животных, выращенных в стерильных условиях. Структура фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон, количество которых наибольшее в его периферической части. Для центра фолликулов характерно наличие особых дендритных клеток сложной отростчатой формы. Такие клетки свойственны лишь В-зонам вторичных лимфоидных органов. С помощью рецепторов клеточной оболочки дендритные клетки могут фиксировать антиген и длительное время прочно удерживать образующийся комплекс антиген – антитело, создавая условия для эффективного контакта его с В-лимфоцитами. В светлом центре содержатся свободные макрофаги, способные к фагоцитозу продуктов распада лимфоцитов, погибающих при массивном антигенном раздражении. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизирована и содержит плотные окрашенные тельца. Здесь же находятся бластные клетки, имеющие крупные размеры и заметный ободок базофильной (пиронинофильной) цитоплазмы. Некоторые из этих клеток находятся в различных стадиях митотического деления. В периферической (мантийной) зоне фолликулов располагаются преимущественно малые лимфоциты, относящиеся к В-клеткам. Таким образом, фолликулы лимфоузла относятся к тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы. Микроструктура лимфатического фолликула очень динамична и зависит от функционального состояния лимфоузла, что, в свою очередь, определяется фазой иммунного ответа на антигены.
Паракортикальная зона относится к тимусзависимой и заполнена Т-лимфоцитами, которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. В этой зоне располагаются особые разновидности макрофагов – интердигитирующие клетки, имеющие многочисленные пальцевидные отростки. Ядра этих клеток светлые с краевым расположением хроматина. Полагают, что своими гуморальными факторами (гликопротеиды) эти клетки индуцируют пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в эффекторные клетки (киллеры) клеточного иммунитета. Для паракортикальной зоны характерны сосуды особого типа – посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эндотелием, через клетки которого рециркулирующие лимфоциты выходят из крови в лимфоидную ткань узла. Структура этой зоны поддерживается хорошо развитой сетью ретикулярных волокон. Размеры и клеточный состав паракортикальной зоны непостоянны и зависят от стадии и характера иммунного ответа. При формировании реакций клеточного иммунитета в этой зоне происходят стимуляция Т-лимфоцитов, их превращение в бластные формы, пролиферация и образование эффекторных клеток.
Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомозирующие образования из лимфоидной ткани, расположенные по ходу мелких кровеносных сосудов в мозговом веществе. Форма
Рис. 211. Участок мозгового вещества лимфатического узла собаки (по Максимову) :
а – ретикулярная ткань в промежуточных синусах; б – трабекулы; в – мякотные (мозговые) тяжи; г – артерия в составе мякотного тяжа.
тяжей поддерживается с помощью обильного сплетения ретикулярных волокон, которые отделяют тяжи от синусов мозгового вещества. В петлях ретикулярной сети располагаются многочисленные лимфоциты (В-лимфоциты), макрофаги и плазматические клетки. По ходу тяжей от коркового вещества к воротам завершается образование зрелых плазматических клеток, поэтому мозговые тяжи являются основной зоной их локализации в лимфоузле.
Циркуляция лимфы в лимфатическом узле является одним из главных факторов функционирования этого органа (рис. 211). Пути тока лимфы в узле называются лимфатическими синусами. Различают краевой синус – пространство между капсулой и корковыми фолликулами, его пересекают трабекулы, проникающие в узел; промежуточные корковые синусы – между трабекулами и фолликулами; промежуточные мозговые синусы – между мозговыми тяжами и трабекулами, и воротный синус, из которого лимфа поступает в выносящие лимфатические сосуды. Суммарный диаметр всех синусов узла значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обеспечивает замедленное внутриузловое течение лимфы и возможность длительного ее контакта с различными клетками. Стенки синусов выстланы уплощенными береговыми клетками, с участием которых на наружной стороне краевого синуса формируется сплошной клеточный слой, расположенный на базальной мембране. На внутренней поверхности краевого синуса и на поверхностях промежуточных синусов, обращенных к фолликулам и мозговым тяжам, базальная мембрана отсутствует и слой береговых клеток прерывистый. Через узкие промежутки между береговыми клетками осуществляется выход лимфоцитов из фолликулов, паракортикальной зоны и мозговых тяжей в полость синусов. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, соединенные со стенками, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть попадающих в лимфоузел антигенов.
Кровоснабжению лимфатического узла свойственны некоторые особенности. Артерии, проникая в ворота, разветвляются на множество веточек, проходящих по хиларным трабекулам в различные зоны узла. Ветви, направляющиеся к мозговому веществу, короткие и сразу же распадаются на капилляры мозговых тяжей. Ветви коркового вещества вначале не ветвятся и идут к фолликулам. В каждый фолликул вступают 1 – 3 артериолы, которые распадаются на капилляры, последние достигают светлого центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, расположенные в поверхностной зоне фолликула, вблизи синусов. Посткапиллярные венулы в паракортикальной зоне проходят на границе с мозговым веществом. Через высокий эндотелий венул осуществляется избирательное прохождение лимфоцитов из полости венул в лимфатическую ткань и далее в синусы. С выпуклой стороны узла проникают артерии через капсулу и разветвляются на капилляры в самой капсуле и капсулярных трабекулах.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Источник