Лимфа и тканевая жидкость у животных

Лимфа (от лат. Lympha — чистая вода, влага) — разновидность соединительной ткани.

Представляет собой прозрачную вязкую бесцветную жидкость, в которой нет эритроцитов и тромбоцитов, но много лимфоцитов. Выделяющаяся из мелких ран лимфа называется в просторечии сукровицей. Из капилляров лимфа поступает в лимфатические сосуды, а затем в протоки и стволы: слева в грудной проток (самый большой проток), левый яремный и левый подключичный стволы; справа в правый лимфатический проток, правый яремный и правый подключичный стволы. Протоки и стволы впадают в крупные вены шеи, а затем в верхнюю полую вену. На пути лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы, выполняющие барьерную и иммунную роль.

Тканевая жидкость — один из компонентов внутренней среды организма.

Тканевая жидкость образуется из жидкой части крови — плазмы, проникающей через стенки кровеносных сосудов в межклеточное пространство. Между тканевой жидкостью и кровью происходит обмен веществ. Часть тканевой жидкости поступает в лимфатические сосуды, образуется лимфа. Лимфа движется по лимфатическим сосудам. По ходу лимфатических сосудов находятся лимфатические узлы, которые играют роль фильтра. Из лимфатических сосудов лимфа изливается в вены, то есть возвращается в кровяное русло.

2. Вопрос №14 Пищеварение в тонком отделе кишечника. Состав и свойства поджелудочного сока. Фазы секреции поджелудочного сока, их регуляция. Состав желчи. Образование и выделение желчи и их регуляция. Состав кишечного сока, механизм его секреции. Полостное и пристеночное пищеварение. Моторная функция тонкого кишечника

Поступающее небольшими порциями из желудка в кишечник содержимое подвергается в нем дальнейшим процессам гидролиза под действием секретов поджелудочной железы, кишечника и желчи. Наибольшее значение в кишечном пищеварении имеет сок поджелудочной железы.

Секреторная функция поджелудочной железы. Внешнесекреторная (экзокринная) функция поджелудочной железы заключается в выработке поджелудочного сока, который через 1-2 протока поступает в просвет двенадцатиперстной кишки. Для изучения внешнесекреторной функции поджелудочной железы было предложено много разнообразных методов. Наибольшего внимания заслуживает метод А.Н. Бакурадзе, основанный на образовании небольшого изолированного кишечного отрезка с впадающим в него протоком железы, с вживлением в отрезок и основной кишечник каналов У-образной фистулы, позволяющей получать сок и возвращать его обратно в кишечник. Впоследствии этот метод был оригинально модифицирован применительно для свиней В.А. Телепневым и А.И. Киеней.

Поджелудочный сок — бесцветная прозрачная жидкость щелочной реакции (рН 7,5-8,5). Неорганическая часть сока представлена солями натрия, кальция, калия, карбонатами, хлоридами и др. В состав органических веществ входят ферменты для гидролиза белков, жиров и углеводов и многообразные другие вещества.

Белки расщепляются протеолитическими ферментами — эндопептидазами (трипсин, химотрипсин и эластаза), действующими на пептидные связи белков, образуя пептиды и аминокислоты. Экзопептидазы (карбоксипептидаза А и В, аминопептидаза), расщепляют в белках и пептидах конечные связи с освобождением аминокислот. Эти протеолитические ферменты выделяются клетками поджелудочной железы в виде проферментов. Активация их происходит в двенадцатиперстной кишке. Трипсиноген переводится в активную форму трипсин под влиянием энтеропептидазы (энтерокиназы) кишечного сока. Трипсин в свою очередь активирует химотрипсиноген в химотрипсин, прокарбоксипептидазу А и В — в карбоксипептидазу А и В, проэластазу — в эластазу.

Липолитические ферменты выделяются в неактивном (профосфолипаза А) и в активном (липаза, лецитиназа) состоянии. Панкреатическая липаза гидролизует жиры до моноглицеридов и жирных кислот. Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды до жирных кислот. Действие липазы усиливается в присутствии желчи и ионов кальция.

Амилолитический фермент (панкреатическая альфа-амилаза) расщепляет крахмал и гликоген до ди- и моносахаридов. Дисахариды далее расщепляются мальтазой и лактазой до моносахаридов. Нуклеотические ферменты — рибонуклеаза осуществляет гликолиз рибонуклеиновой кислоты, а дезоксинуклеаза гидролизует дезоксинуклеиновую кислоту.

С целью предохранения поджелудочной железы от самопереваривания те же секреторные клетки вырабатывают и ингибитор трипсина. Поджелудочный сок у собак выделяется периодически — при приеме корма, у сельскохозяйственных животных — непрерывно. В механизме выделения сока различают слабовыраженную, непродолжительную сложнорефлекторную фазу, связанную с подготовкой корма к скармливанию и его приемом, в результате чего непрерывная секреция сока увеличивается. Желудочная фаза наступает при поступлении корма в желудок и влиянии на секреторные клетки продуктов переваривания корма, соляной кислоты, гастрина. После перехода содержимого из желудка в кишечник возникает кишечная фаза. Эту фазу поддерживают рефлекторные влияния химуса на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и гормоны — секретин, панкреозимин, инсулин, простогландины.

Секрецию сока тормозят глюкагон, кальцитонин, соматостатин, адреналин. Единого мнения по влиянию нервов на секрецию сока нет. Имеются данные, что секретин действует на клетки поджелудочной железы с участием симпатической нервной системы, так как блокирование ее дигидроэрготамином тормозит соковыделение. Следовательно, кишечную фазу панкреатического соковыделения можно рассматривать, как нейрохимическую фазу. Характер выделения сока и его ферментативная активность также зависят от вида скармливаемых кормов, что было доказано В.А. Телепневым и в опытах на свиньях.

Желчь, ее состав и значение. Желчь является секретом и экскретом гепатоцитов. У травоядных животных желчь зеленого цвета, а у плотоядных — красно-желтого. Различают печеночную желчь, находящуюся в желчных протоках с плотностью 1,010-1,015 и рН 7,5-8,0 и пузырную желчь, которая в следствие всасывания в желчном пузыре части воды приобретает более темный цвет, плотность ее достигает 1,026-1,048 и рН 6,5-5,5. В состав пузырной желчи входят 80-86% воды, холестерин, нейтральные жиры, мочевина, мочевая кислота, аминокислоты, витамины А,В,С, небольшое количество ферментов — амилаза, фосфатаза, протеаза и др. Минеральная часть представлена теми же элементами, что и другие пищеварительные соки. Желчные пигменты (билирубин и биливердин) являются продуктами превращений гемоглобина при распаде эритроцитов. Они и придают желчи соответствующую окраску. В желчи плотоядных больше билирубина, а травоядных — биливердина. Истинным секретом гепатоцитов являются желчные кислоты — гликохолевая и таурохолиевая. В дистальном отделе тонкого кишечника под действием микрофлоры около 20% первичных холиевых кислот превращаются во вторичные — дезоксихолиевую и литохолиевую. Здесь же 85-90% желчных кислот реабсорбируется и возвращается в печень в состав желчи, а остальной их недостаток восполняется гепатоцитами.

Значение желчи:

• ? Эмульгирует жиры, превращая их в мелкодисперстную систему, и этим создает благоприятные условия для их гидролиза.
• ? Обеспечивает всасывание жирных кислот. В кишечнике желчные кислоты соединяются с жирными кислотами, образуя так называемые мицеллы, в составе которых жиры поступают в эпителиоциты кишечника. Кроме того, желчь способствует всасыванию жирорастворимых витаминов.
• ? Участвует в нейтрализации НСl и этим прекращает функцию пепсина, а создает условия для действия трипсина.
• ? Усиливает гидролиз белков и углеводов за счет активирования протео- и амилолитических ферментов.
• ? Активизирует моторику желудка и кишечника, секрецию поджелудочного, кишечного соков, желудочной слизи.
• ? Оказывает бактериостатическое действие на гнилостную микрофлору.

Желчь секретируется непрерывно и поступает в желчные протоки и желчный пузырь. У лошадей, верблюдов желчный пузырь отсутствует, и желчь накапливается в крупных протоках. У сельскохозяйственных животных желчь выделяется в кишечник непрерывно, но неравномерно. Выделение желчи рефлекторно усиливается при приеме корма, вследствие раздражения рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Выделение желчи регулируется блуждающими нервами, которые вызывают расслабление сфинктера желчного пузыря и сокращение его стенки, что обеспечивает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Симпатические нервы вызывают противоположный эффект — расслабление стенки пузыря и сокращение сфинктера, что способствует накоплению желчи в пузыре. Стимулируют выделение желчи гормоны холецистокинин, гастрин, секретин и жирная пища.

Секреторная функция кишечных желез. Кишечный сок вырабатывается бруннеровыми, либеркюновыми железами и другими клетками слизистой оболочки тонкой кишки. Сок представляет собой мутную, вязкую жидкость специфического запаха, состоящую из плотной и жидкой частей. Образование плотной части сока происходит морфонекротическим (голокриновым) типом секреции, связанным с отторжением, слущиванием кишечного эпителия. Жидкая часть сока образуется водными растворами органических и неорганических веществ.

В кишечном соке более 20 пищеварительных ферментов. Они действуют на продукты, уже подвергнувшиеся действию ферментов желудка и поджелудочной железы. В соке имеются пептидазы — аминополипептидазы, дипептидазы и др., объединенные под общим названием эрепсины. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется ферментами нуклеотидазой и нуклеазой. Липолитическими ферментами кишечного сока являются — липаза, фосфолипаза; амилолитическими — амилаза, лактаза, сахараза, гамма-амилаза. Важными ферментами кишечного сока являются щелочная и кислая фосфатаза, энтеропептидаза. Кишечные ферменты завершают гидролиз промежуточных продуктов питательных веществ. Плотная часть сока обладает значительно большей ферментативной активностью. Методом послойного изучения распределения ферментов в слизистой оболочке выявлено, что основное содержание кишечных ферментов сосредоточено в верхних слоях слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, а по удалению от нее количество ферментов уменьшается. В толстом отделе кишечника ферменты с участием микрофлоры разрушаются, но у овец щелочная фосфатаза выделяется с калом в сравнительно больших количествах. При патологии кишечника количество выделяемых с калом ферментов значительно увеличивается.

Для получения чистого кишечного сока предложены различные методы образования изолированных отрезков кишечника. Впервые немецкий ученый Б. Тири (1863) предложил метод, основанный на образовании изолированного участка тонкой кишки длиной до 30 см, один конец которого зашивается наглухо, а второй (каудальный) выводится наружу и вшивается в кожу брюшной стенки. Проходимость основного кишечника восстанавливается сшиванием перерезанных концов. Изолированный отрезок по методу Тири мог выворачиваться слизистой оболочкой наружу и прекращать свою секреторную функцию, поэтому земляк Тири — Вела преложил выводить оба конца отрезка и метод получил название Тири–Велла.

При этих методах изолированные отрезки не участвуют в пищеварении, через них не проходит химус и слизистая оболочка постепенно утрачивает свою секреторную способность. Эти недостатки были устранены академиком А.Д. Синещековым (рис. 35) путем наложения внешних энтероанастомозов.

Сущность метода заключается в образовании изолированного участка кишечника. Все четыре перерезанных конца зашиваются наглухо и в них вшиваются фистульные трубки, которые выводятся наружу и соединяются анастомозами (резиновыми или из другого материала трубками).

Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Рефлекторные влияния с рецепторов ротовой полости выражены слабо и только в краниальных отделах тонкого кишечника. Секреция увеличивается при действии на слизистую оболочку механических и химических раздражений химусом, что происходит с участием интрамуральных нервных образований и ЦНС. Блуждающие нервы, ацетилхолин, энтерокринин, дуокринин стимулируют секрецию сока. Симпатические нервы и адреналин тормозят соковыделение. Адаптация секреторноферментативной функции кишечных желез к разным кормам менее выражена и протекает более длительное время.

В тонком кишечнике наряду с полостным пищеварением, осуществляемым соками и ферментами поджелудочной железы, желчи и кишечного сока, происходит мембранный или пристеночный гидролиз питательных веществ. При полостном пищеварении происходит начальный этап гидролиза и расщепляются крупномолекулярные соединения (полимеры), а при мембранном пищеварении завершается гидролиз питательных веществ с образованием более мелких частиц, доступных для их всасывания. 

 Полостной гидролиз составляет 20-50%, а мембранный 50-80%. Мембранному пищеварению способствует структура слизистой оболочки кишечника, которая кроме ворсинок имеет огромное количество микроворсинок, образующих своеобразную щеточную кайму. Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, создает на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть — гликокаликс, который препятствует проникновению в просвет между ворсинками крупных молекул питательных веществ и микробов, поэтому мембранный гидролиз происходит в стерильных условиях. Ферменты, осуществляющие мембранный гидролиз или адсорбируются на слизистой из химуса, это ферменты поджелудочного сока (?-амилаза, липаза, трипсин), или ферменты синтезируемые в кишечных эпителиоцитах и фиксированные на мембранах ворсинок, находясь с ними в структурно связанном состоянии. Таким образом, пристеночное пищеварение является заключительным этапом гидролиза питательных веществ и начальным этапом их всасывания через мембраны эпителиоцитов. Пристеночное пищеварение у сельскохозяйственных животных происходит и в других отделах пищеварительного тракта. Гидролитической активностью обладает слизистая оболочка преджелудков и сычуга у жвачных животных, желудка — у лошадей и свиней.

Двигательная функция кишечника обеспечивает перемешивание его содержимого с пищеварительными соками и соприкосновение большей части химуса со слизистой оболочкой, благодаря чему создаются лучшие условия для полостного, мембранного гидролиза питательных веществ и их всасывания. Моторика кишечника, кроме того, обеспечивает передвижение содержимого в аборальном направлении. В кишечнике различают четыре основных типа сокращений:

• ? Ритмическая сегментация возникает вследствие ритмического чередования (8-10 раз в мин) участков сокращения кольцевых мышц с участками расслабления между ними. В следующий момент ранее сокращенные кольцевые мышцы расслабляются, а перетяжки образуются на соседних участках.
• ? Перистальтические сокращения характеризуются образованием перетяжки, расположенной выше отдельной порции химуса, и волнообразным ее распространением в аборальном направлении при одновременном перемешивании и продвижении химуса. В кишечнике могут возникать волны различной силы и распространятся на разные расстояния по кишечнику.
• ? Маятникообразные движения осуществляются за счет сокращения кольцевого и продольного слоев мышц, обеспечивающих колебание участка кишечной стенки то вперед, то назад, что совместно с ритмической сегментацией создает хорошие условия для перемешивания химуса.
• ? Тонические сокращения характеризуются длительным тонусом гладких мышц кишки, на их фоне происходят и другие виды сокращений кишечника.

Тонические сокращения часто возникают при патологии. Гладкие мышцы кишечника способны и к спонтанным (автоматическим) сокращениям, обусловленным интрамуральной нервной системой.

На моторику кишечника стимулирующее влияние оказывают механические и химические раздражения химусом слизистой оболочки кишечника. Нервная регуляция моторики осуществляется интрамуральной нервной системой и ЦНС.

Блуждающие и чревные нервы в зависимости от их исходного функционального состояния могут возбуждать или тормозить моторную деятельность кишечника, так как в них проходят разные волокна. Парасимпатические нервы, как правило, возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения кишечника. Влияние разнообразных эмоций, словесных раздражений свидетельствует о роли высших отделов ЦНС (гипоталамуса и коры головного мозга) в регуляции моторики пищеварительного тракта. Определенное действие оказывают разнообразные химические вещества. Ацетилхолин, гистамин, серотонин, гастрин, энтерогастрин, окситоцин и другие стимулируют, а адреналин, гастрон, энтерогастрон тормозят моторику кишечника.