Лимфа ее образование состав движение лимфы и факторы его регулирующие
Строение
лимфатической системы.Лимфатическая
система человека и теплокровных
животных состоит из следующих
образований:1)лимфатических
капилляров, представляющих собой
замкнутые с одного конца эндотелиальные
трубки, пронизывающие практически все
органы и ткани;2)Внутриорганных сплетений посткапилляров и мелких, снабженных клапанами, лимфатических сосудов;
3)Экстраорганных отводящих лимфатических сосудов, впадающих в главные лимфатические стволы, прерывающихся на своем пути лимфатическими узлами;
4)Главных лимфатических протоков — грудного и правого лимфатического, впадающих в крупные вены шеи.
Лимфатические
капилляры и посткапилляры представляют
собой часть лимфатической системы; в
них под влиянием изменяющихся градиентов
гидростатического и коллоидно-осмотического
давлений происходит образование лимфы.
Стенки лимфатических капилляров и
посткапилляров представлены одним
слоем эндотелиальных клеток, прикрепленных
с помощью коллагеновых волокон к
окружающим тканям. В стенке лимфатических
капилляров между эндотелиальными
клетками имеется большое количество
пор, которые при изменении градиента
давления могут открываться и закрываться.
Внутри- и внеорганные лимфатические
сосуды, лимфатические стволы и протоки
выполняют преимущественно транспортную
функцию, обеспечивая доставку
образовавшейся в лимфатической системе
лимфы в систему кровеносных сосудов.
Лимфатические сосуды являются системой
коллекторов, представляющих собой
цепочки лимфангионов. Лимфангион
является морфофункциональной единицей
лимфатических сосудов и состоит из
мышечной «манжетки», представленной
спиралеобразно расположенными гладкими
мышечными клетками и двух клапанов —
дистального и проксимального. Крупные
лимфатические сосуды конечностей и
внутренних органов сливаются вгрудной
и правый лимфатический протоки. Из
протоков лимфа поступает через правую
и левую подключичную вены в общий
кровоток.Лимфообразование.
Лимфа
—
жидкость, возвращаемая в кровоток из
тканевых пространств по лимфатической
системе. Лимфа образуется из тканевой
(интерстициальной) жидкости,
накапливающейся в межклеточном
пространстве в результате преобладания
фильтрации жидкости над реабсорбцией
через стенку кровеносных капилляров.
Движение жидкости из капилляров и
внутрь их определяется соотношением
гидростатического и осмотического
давлений, действующих через эндотелий
капилляров. Осмотические силы стремятся
удержать плазму внутри кровеносного
капилляра для сохранения равновесия
с противоположно направленными
гидростатическими силами. Вследствие
того что стенка кровеносных капилляров
не является полностью непроницаемой
для белков, некоторое количество
белковых молекул постоянно просачивается
через нее в интерстициальное пространство.
Накопление белков в тканевой жидкости
увеличивает ее осмотическое давление
и приводит к нарушению баланса сил,
контролирующих обмен жидкости через
капиллярную мембрану. В результате
концентрация белков в интерстициальной
ткани повышается и белки по градиенту
концентрации начинают поступать
непосредственно в лимфатические
капилляры. Кроме того, движение белков
внутрь лимфатических капилляров
осуществляется посредством пиноцитоза.Утечка
белков плазмы в тканевую жидкость, а
затем в лимфу зависит от органа. Так,
в легких она равна 4%, в желудочно-кишечном
тракте — 4,1%, сердце — 4,4%, в печени
достигает 6,2%.В
состав
лимфы
входят клеточные элементы, белки,
липиды, низкомолекулярные органические
соединения (аминокислоты, глюкоза,
глицерин), электролиты. Клеточный
состав лимфы представлен в основном
лимфоцитами. В лимфе грудного протока
их число достигает 8*109/л. Эритроциты в
лимфе в норме встречаются в ограниченном
количестве, их число значительно
возрастает при травмах тканей, тромбоциты
в норме не определяются. Макрофаги и
моноциты встречаются редко. Гранулоциты
могут проникать в лимфу из очагов
инфекции. Ионный состав лимфы не
отличается от ионного состава плазмы
крови и интерстициальной жидкости. В
то же время по содержанию и составу
белков и липидов лимфа значительно
отличается от плазмы крови. В лимфе
человека содержание белков составляет
в среднем 2—3% от объема. Концентрация
белков в лимфе зависит от скорости ее
образования: увеличение поступления
жидкости в организм вызывает рост
объема образующейся лимфы и уменьшает
концентрацию белков в ней. В лимфе в
небольшом количестве содержатся все
факторы свертывания, антитела и
различные ферменты, имеющиеся в плазме.
Холестерин и фосфолипиды находятся в
лимфе в виде липопротеинов. Содержание
свободных жиров, которые находятся в
лимфе в виде хиломикронов, зависит от
количества жиров, поступивших в лимфу
из кишечника. Тотчас после приема пищи
в лимфе грудного протока содержится
большое количество липопротеинов и
липидов, всосавшихся в желудочно-кишечном
тракте. Между приемами пищи содержание
липидов в грудном протоке минимально.Движение
лимфы.Скорость
и объем лимфообразования определяются
процессами микроциркуляции и
взаимоотношением системной и
лимфатической циркуляции. Так, при
минутном объеме кровообращения, равном
6 л, через стенки кровеносных капилляров
в организме человека фильтруется около
15 мл жидкости. Из этого количества 12
мл жидкости реабсорбируется. В
интерстициальном пространстве остается
3 мл жидкости, которая в дальнейшем
возвращается в кровь по лимфатическим
сосудам. Если учесть, что за час в
крупные лимфатические сосуды поступает
150—180 мл лимфы, а за сутки через грудной
лимфатический проток проходит до 4 л
лимфы, которая в дальнейшем поступает
в общий кровоток, то значение возврата
лимфы в кровь становится весьма
ощутимым.Движение
лимфы начинается с момента ее образования
в лимфатических капиллярах, поэтому
факторы, которые увеличивают скорость
фильтрации жидкости из кровеносных
капилляров, будут также увеличивать
скорость образования и движения лимфы.
Факторами, повышающими лимфообразование,
являются увеличение гидростатического
давления в капиллярах, возрастание
общей поверхности функционирующих
капилляров (при повышении функциональной
активности органов), увеличение
проницаемости капилляров, введение
гипертонических растворов. Роль
лимфообразования в механизме движения
лимфы заключается в создании
первоначального гидростатического
давления, необходимого для перемещения
лимфы из лимфатических капилляров и
посткапилляров в отводящие лимфатические
сосуды.В
лимфатических сосудах основной силой,
обеспечивающей перемещение лимфы от
мест ее образования до впадения протоков
в крупные вены шеи, являются ритмические
сокращения лимфангионов. Лимфангионы,
которые можно рассматривать как
трубчатые лимфатические микросердца,
имеют в своем составе все необходимые
элементы для активного транспорта
лимфы: развитую мышечную «манжетку»
и клапаны. По мере поступления лимфы
из капилляров в мелкие лимфатические
сосуды происходит наполнение лимфангионов
лимфой и растяжение их стенок, что
приводит к возбуждению и сокращению
гладких мышечных клеток мышечной
«манжетки». Сокращение гладких мышц
в стенке лимфангиона повышает внутри
него давление до уровня, достаточного
для закрытия дистального клапана и
открытия проксимального. В результате
происходит перемещение лимфы в следующий
центрипетальный лимфангион. Заполнение
лимфой проксимального лимфангиона
приводит к растяжению его стенок,
возбуждению и сокращению гладких мышц
и перекачиванию лимфы в следующий
лимфангион. Таким образом, последовательные
сокращения лимфангионов приводят к
перемещению порции лимфы по лимфатическим
коллекторам до места их впадения в
венозную систему. Работа лимфангионов
напоминает деятельность сердца. Как
в цикле сердца, в цикле лимфангиона
имеются систола и диастола. По аналогии
с гетерометрической саморегуляцией
в сердце, сила сокращения гладких мышц
лимфангиона определяется степенью их
растяжения лимфой в диастолу. И наконец,
как и в сердце, сокращение лимфангиона
запускается и управляется одиночным
платообразным потенциалом действия.Стенка
лимфангионов имеет развитую иннервацию,
которая в основном представлена
адренергическими волокнами. Роль
нервных волокон в стенке лимфангиона
заключается не в побуждении их к
сокращению, а в модуляции параметров
спонтанно возникающих ритмических
сокращений. Кроме этого, при общем
возбуждении симпатико-адреналовой
системы могут происходить тонические
сокращения гладких мышц лимфангионов,
что приводит к повышению давления во
всей системе лимфатических сосудов и
быстрому поступлению в кровоток
значительного количества лимфы. Гладкие
мышечные клетки высокочувствительны
к некоторым гормонам и биологически
активным веществам. В частности,
гистамин, увеличивающий проницаемость
кровеносных капилляров и приводящий
тем самым к росту лимфообразования,
увеличивает частоту и амплитуду
сокращений гладких мышц лимфангионов.
Миоциты лимфангиона реагируют также
на изменения концентрации метаболитов,
рО2 и повышение температуры.В
организме, помимо основного механизма,
транспорту лимфы по сосудам способствует
ряд второстепенных факторов. Во время
вдоха усиливается отток лимфы из
грудного протока в венозную систему,
а при вдохе он уменьшается. Движения
диафрагмы влияют на ток лимфы —
периодическое сдавление и растяжение
диафрагмой цистерны грудного протока
усиливает заполнение ее лимфой и
способствует продвижению по грудному
лимфатическому протоку. Повышение
активности периодически сокращающихся
мышечных органов (сердце, кишечник,
скелетная мускулатура) влияет не только
на усиление лимфооттока, но и способствует
переходу тканевой жидкости в капилляры.
Сокращения мышц, окружающих лимфатические
сосуды, повышают внутрилимфатическое
давление и выдавливают лимфу в
направлении, определяемом клапанами.
При иммобилизации конечности отток
лимфы ослабевает, а при активных и
пассивных ее движениях — увеличивается.
Ритмическое растяжение и массаж
скелетных мышц способствуют не только
механическому перемещению лимфы, но
и усиливают собственную сократительную
активность лимфангионов в этих мышцах.Функции
лимфатической системыНаиболее
важной функцией лимфатической системы
является возврат белков, электролитов
и воды из интерстициального пространства
в кровь. За сутки в составе лимфы в
кровоток возвращается более 100 г белка,
профильтровавшегося из кровеносных
капилляров в интерстициальное
пространство. Нормальная лимфоциркуляция
необходима для формирования максимально
концентрированной мочи в почке. Через
лимфатическую систему переносятся
многие продукты, всасывающиеся в
желудочно-кишечном тракте, и прежде
всего жиры. Некоторые крупномолекулярные
ферменты, такие как гистаминаза и
липаза, поступают в кровь исключительно
по системе лимфатических сосудов.
Лимфатическая система действует как
транспортная система по удалению
эритроцитов, оставшихся в ткани после
кровотечения, а также по удалению и
обезвреживанию бактерий, попавших в
ткани. Лимфатическая система продуцирует
и осуществляет перенос лимфоцитов и
других важнейших факторов иммунитета.
При возникновении инфекции в каких-либо
частях тела региональные лимфатические
узлы воспаляются в результате задержки
в них бактерий или токсинов. В синусах
лимфатических узлов, расположенных в
корковом и мозговом слоях, содержится
эффективная фильтрационная система,
которая позволяет практически
стерилизовать поступающую в лимфатические
узлы инфицированную лимфу.В
клинической лимфологии применяют
различные способы введения лекарственных
препаратов непосредственно в
лимфатическую систему. Эндолимфотерапию
применяют
при лечении тяжелых воспалительных
процессов, а также раковых заболеваний.
В последние годы появился новый способ
лечения — лимфотропная терапия. При
лимфотропной
терапии
лекарственные препараты поступают в
лимфатическую систему при их
внутримышечном или подкожном введении.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
В
организме наряду с системой кровеносных
сосудов имеется система лимфатических
сосудов. Она начинается с разветвленной
сети замкнутых капилляров (рис.
144), стенки
которых обладают высокой проницаемостью
и способностью всасывать коллоидные
растворы и взвеси. Лимфатические
капилляры впадают в лимфатические
сосуды, по которым находящаяся в них
жидкость
—
лимфа
—
притекает к двум крупным лимфатическим
протокам
—
шейному и грудному, впадающим в
подключичные вены.
В
отличие от кровеносных сосудов, по
которым происходит как приток крови к
тканям тела, так и ее отток от них,
лимфатические сосуды служат лишь для
оттока лимфы, т. е. возвращают в кровь
поступившую в ткани жидкость. Лимфатические
сосуды являются как бы дренажной
системой, удаляющей избыток находящейся
в органах тканевой, или интерстициальной,
жидкости.
Важно,
что оттекающая от тканей лимфа по пути
к венам проходит через биологические
фильтры
—
лимфатические узлы. Здесь задерживаются
и не попадают в кровоток некоторые
чужеродные частицы, например бактерии
и т. п. Они поступают из тканей в
лимфатические, а не в кровеносные
капилляры вследствие более высокой
проницаемости стенок первых по сравнению
со вторыми.
Состав и свойства лимфы
Лимфа,
собираемая из лимфатических протоков
во время голодания или после приема
нежирной пищи, представляет собой
бесцветную, почти прозрачную жидкость,
отличающуюся от плазмы крови в
3—4
раза меньшим содержанием белков.
Лимфа грудного протока, а также
лимфатических сосудов кишечника через
6—8
ч после приема жирной пищи непрозрачна,
молочно-белого цвета, так как в ней
содержатся эмульгированные жиры,
всосавшиеся в кишечнике. Вследствие
малого содержания белков вязкость лимфы
меньше, а относительная плотность ниже,
чем плазмы крови. Реакция лимфы щелочная.
В лимфе содержится фибриноген, поэтому
она способна свертываться, образуя
рыхлый, слегка желтоватый сгусток.
Лимфа,
оттекающая от разных органов и тканей,
имеет различный состав в зависимости
от особенностей их обмена веществ и
деятельности. Так, лимфа, оттекающая от
п*е-чени, содержит больше белков, чем
лимфа конечностей. Из лимфатических
сосудов желез внутренней секреции
оттекает лимфа, содержащая гормоны.
В
лимфе обычно нет эритроцитов, а есть
очень небольшое количество зернистых
лейкоцитов, которые выходят из кровеносных
капилляров через их эндотелиальную
стенку, а затем из тканевых щелей
поступают в лимфатические капилляры.
При повреждении кровеносных капилляров,
в частности при действии ионизирующей
радиации, проницаемость их стенок
увеличивается и тогда в лимфе могут
появ
ляться
эритроциты и зернистые лейкоциты в
значительном количестве. В лимфе грудного
протока имеется большое число лимфоцитов.
Последнее обусловлено тем, что лимфоциты
образуются в лимфатических узлах и из
них с током лимфы переносятся в кровь.
Образование лимфы
Лимфообразование
связано с переходом воды и ряда
растворенных в плазме крови веществ
из кровеносных капилляров в ткани, а из
тканей в лимфатические капилляры.
Стенка
кровеносных капилляров представляет
собой полупроницаемую мембрану. В ней
имеются ультрамикроскопические поры,
через которые происходит фильтрация.
Величина пор в стенке капилляров разных
органов, а следовательно, и проницаемость
капилляров неодинаковы. Так, стенка
капилляров печени обладает более высокой
проницаемостью, чем стенка капилляров
скелетных мышц. Именно этим объясняется
тот факт, что примерно больше половины
лимфы, протекающей через грудной проток,
образуется в печени.
Проницаемость
кровеносных капилляров может изменяться
в различных физиологических условиях,
например под влиянием поступления в
кровь так называемых капиллярных
ядов (гистамин и др.).
На
рис.
145
приведены данные о факторах, обеспечивающих
обмен веществ между кровью и тканями в
капиллярах и образование лимфы.
Вода
и растворенные в ней низкомолекулярные
вещества: неорганические соли, глюкоза,
а также кислород и другие газы, находящиеся
в плазме крови, могут легко переходить
из крови в ткани через стенку артериального
колена капилляра. Давление
‘Рис.
145.
Соотношение давлений, обеспечивающих
движение жидкости в капиллярах,
межклеточном пространстве и лимфатических
сосудах.
а
—
отрицательное давление в межклеточном
пространстве, возникающее благодаря
отсасыванию жидкости лимфатическими
сосудами; б
—
результирующее давление, обеспечивающее
движение жидкости из капилляра в
ткани; в
—
результирующее давление, обеспечивающее
движение жидкости из тканей в капилляр.
крови
в артериальном колене капилляра, равное
примерно
30—35
мм рт. ст., способствует переходу воды
из плазмы крови в тканевую жидкость.
Растворенные
в плазме высокомолекулярные вещества
—
белки плазмы крови
— не
проходят через эндотелиальные клетки
капилляров и остаются в кровяном русле.
Создавая онкотическое давление, белки
тем самым способствуют задержке воды
в кровяном русле. Величина онкотического
давления белков плазмы крови в артериальном
колене капилляра примерно
25
мм рт. ст.
Таким
образом, гидростатическое давление в
капилляре способствует выходу воды из
кровяного русла в тканевую жидкость, а
онкотическое давление плазмы крови
задерживает выход воды. Фильтрационное
давление, обеспечивающее переход воды
(и растворенных в ней низкомолекулярных
веществ) из кровяного русла в тканевую
жидкость, должно быть равным разности
между указанными двумя давлениями, т.
е. примерно 6^-10
мм рт. ст.
Долгое
время считали, что именно это давление
обеспечивает транспорт воды и растворенных
в ней веществ из кровяного русла в ткани.
Однако
5—10
мм рт. ст. является величиной незначительной,
которая к тому же уменьшается при падении
уровня общего артериального давления.
Если
бы фильтрация, т. е. переход воды и
растворенных в ней нужных для тканей
веществ, обеспечивалась только разностью
между гидростатическим и онкотическим
давлением, то этот процесс мог бы
нарушаться даже при небольших колебаниях
уровня артериального давления (например,
при изменении положения частей тела в
пространстве). Однако нарушения
фильтрации не происходит вследствие
того, что, помимо упомянутых факторов,
транспорт воды из крови в тканевую
жидкость, облегчается действием двух
факторов:
1)
периодическим колебанием давления в
тканях в результате пульсации проходящих
через ткани артерий, а также вследствие
периодического сокращения скелетных
мышц и гладких мышц внутренних органов,
вызывающих периодическое сдавливание
лимфатических сосудов;
2)
наличия в лимфатических сосудах клапанов,
вследствие чего периодическое сдавливание
их вызывает активное нагнетание жидкости,
заполняющей лимфатические сосуды, в
центральном направлении, т. е. отсасывание
ее из тканей. Последнее приводит к тому,
что давление тканевой жидкости может
стать ниже атмосферного примерно на
8
мм рт. ст. При этом фильтрационное
давление, обеспечивающее переход
жидкости из артериальной части капилляров
в ткани, больше разности гидростатического
и онкотического давлений на величину
отрицательного давления, существующего
в тканевой жидкости (на
8
мм рт. ст.), и составляет около
15—20
мм рт. ст.
Присасывающая
сила отрицательного давления в тканях
действует независимо от изменения
гидростатического давления в капиллярах,
т. е. от уровня системного артериального
давления, что увеличивает надежность
процесса перехода воды из кровяного
русла в ткани и образование лимфы.
Фактором,
содействующим лимфообразованию, может
быть повышение осмотического давления
тканевой жидкости и самой лимфы. Этот
фактор приобретает большое значение,
если в тканевую жидкость и лимфу переходит
значительное количество продуктов
диссимиляции. Большинство продуктов
обмена имеет относительно низкую
молекулярную массу и потому повышает
осмотическое давление тканевой жидкости,
что в свою очередь обусловливает
поступление в ткани воды из крови и
усиливает лимфо-образование.
Усиление
лимфообразования происходит при введении
в кровь некоторых так называемых
лимфогонных веществ. Лимфогонным
свойством обладают вещества, извлеченные
из земляники, пептоны, гистамин и др.
Механизм
усиленного лимфообразования и
лимфообращения при действии лимфогонных
веществ состоит в том, что они увеличивают
проницаемость стенки капилляров.
Действие
лимфогонных веществ аналогично действию
факторов, вызывающих воспалительные
реакции (бактерийные токсины, ожог и т.
п.). Последние также увеличивают
проницаемость капилляров, что ведет к
образованию воспалительного экссудата.
Эндотелиальная
стенка капилляров не является пассивной
перепонкой, через которую фильтруется
плазма крови. В разных тканях через
стенки капилляров в лимфу поступают из
крови различные вещества. Стенка
капилляров обладает избирательной
проницаемостью. Особенно отчетливо эта
избирательность проявляется в капиллярах
мозга, которые не пропускают из крови
ряд веществ, свободно проходящих через
капиллярную стенку других органов.
Источник