Эмбриональное развитие лимфатических узлов

Развитие.
Лимфатические узлы развиваются на
8-10-й неделе эмбриогенеза из скоплений
мезенхимных клеток около кровеносных
сосудов и по ходу лимфатических сосу­дов.
По периферии этих скоплений из мезенхимы
формиру­ется соединительнотканная
капсула. Между мезенхимой зачатка узла
и капсулой формируется пространство —
подкапсульный синус, от которого отходят
корковые периузелковые синусы, отделяющие
узелки друг от друга; от периузелковых
синусов отходят мозговые синусы. От
соедини­тельнотканной капсулы вглубь
мезенхимного зачатка узла отходят
трабекулы. Мезенхимные клетки зачатка
лимфати­ческого узла дифференцируются
в его ретикулярную строму. Вскоре в
зачатки лимфатических узлов вселяются
стволовые клетки, и начинается миелопоэз,
который продолжается сравнительно
короткий период времени. На 16-й неделе
в центр лимфатических узлов вселяются
В-лимфоциты, несколько дней спустя они
(В-лимфоциты) вселяются и в их периферические
отделы и уже в последнюю очередь
вселя­ются Т-лимфоциты. С этого момента
в лимфатических уз­лах начинается
лимфопоэз, который продолжается до и
по­сле рождения. К 20-й неделе эмбриогенеза
лимфатические узлы приобретают черты
окончательных (дефинитивных) лимфатических
узлов.

Строение.
Лимфатические узлы располагаются по
ходу кровеносных и лимфатических
сосудов, имеют овальную или бобовидную
форму. Снаружи лимфатические узлы
покрыты соединительнотканной капсулой,
от которой отходят трабекулы. Капсула
и трабекулы включают коллагеновые и
эласти­ческие волокна и гладкие
миоциты. На вогнутой поверхности
лимфатических узлов находятся ворота.
В ворота входят ар­терия и нервы,
выходят вены и выносящий лимфатический
сосуд. Приносящие лимфатические сосуды
входят с противо­положной выпуклой
стороны. Стромой лимфатических узлов
является ретикулярная ткань, состоящая
из ретикулярных клеток и ретикулярных
волокон. Диаметр лимфатических уз­лов
от 0,5 до 1 см.

По периферии
лимфатических узлов расположено более
темное корковое вещество, представленное
лимфатическими узелками, а в центре —
более светлое мозговое вещество,
представленное мозговыми тяжами. В
лимфатических узлах имеются кортикальная
зона (корковое вещество), мозговое
вещество и паракортикальная зона,
расположенная между кортикальной зоной
(лимфатическими узелками) и тяжами
мозгового вещества.

Кортикальная
зона
представлена лимфатическими узелками
(nodulus
lymphaticus),
диаметр которых колеблется от 0,5 до 1
мм. Строма лимфатических узелков
представлена ретикулярной тканью,
преимущественно циркулярно распо­ложенными
ретикулярными волокнами. В лимфатических
узелках находятся свободные макрофаги,
дендритные клет­ки, В-лимфоциты и
В-лимфобласты. В центре лимфатиче­ских
узелков имеется
светлый центр
(centrum
lucidum).
Этот центр
еще называется герминативным центром,
так как здесь размножаются В-лимфобласты.
а также реактивным центром, потому что
здесь происходит реакция между
макро­фагами и антигенами. Иначе
говоря, в светлых центрах про­исходит
активация лимфоцитов антигенами,
размножение лимфобластов (иммунобластов,
плазмобластов) и фагоцитоз антигенов
и лимфоидных клеток.

Макрофаги
лимфатических узелков выполняют
фагоци­тарную функцию и перерабатывают
антигены из корпуску­лярного состояния
до молекулярного, накапливая молекулы
антигена до такого количества, которое
способно вызвать антигензависимую
дифференцировку В-лимфоцитов.

Дендритные клетки
лимфатических узелков предста­вляют
собой макрофаги, утратившие способность
к фагоци­тированию. В дендритных
клетках имеются отростки, слабо развитые
органеллы общего значения. Цитоплазма
этих кле­ток слабо окрашивается, на
их поверхности есть рецепторы к
иммуноглобулинам. К этим рецепторам
присоединяются иммуноглобулины, а к
свободным концам иммуноглобули­нов
— антигены. Антигены дендритных клеток
совместно с антигенами макрофагов и
при участии Т-хелперов стиму­лируют
В-лимфоциты к пролиферации, дифференцировке
и функциональной активности (выработке
антител).

Откуда поступают
В-лимфоциты в кортикальную зону? Они
поступают сюда из красного костного
мозга с током крови. В-лимфоциты,
поступившие в лимфатический узе­лок,
подвергаются воздействию антигенов,
фагоцитирован­ных макрофагами,
антигенов, удерживаемых на рецепто­рах
дендритных клеток, и лимфокинов,
выделяемых Т-хелперами. Под влиянием
всех этих воздействий В-лимфоциты
претерпевают бласттрансформацию,
пролиферацию и антигензависимую
дифференцировку. В результате такой
дифференцировки В-лимфоциты превращаются
в эффек- торные клетки — плазмоциты и
клетки памяти. Плазмоциты способны
вырабатывать антитела, направленные
на уничтожение тех антигенов, под
влиянием которых они подверглись
антигензависимой дифференцировке.
Затем плазмоциты и клетки памяти через
посткапиллярные венулы поступают в
общий ток крови и после непродолжитель­ной
циркуляции переходят в соединительную
ткань. В соеди­нительной ткани они
выполняют каждый свою функцию: плазмоциты
выделяют антитела, а клетки памяти,
встретясь со знакомым антигеном,
подвергаются дифференцировке эффекторные
клетки и вступают в иммунную реакцию,
на­правленную на уничтожение этого
антигена.

Таким образом,
лимфатические узелки являются зоной
В-лимфоцитов.
Если в организм поступает антиген, то
узелки развиваются стадийно.

Различают 4 стадии
развития. На I стадии формируется светлый
центр; в этом центре лимфобласты
подвергаются митотическому делению.

На II стадии этот
центр расширяется; на срезе лимфатиче­ского
узелка насчитывается до 10 митотических
делений.

На III стадии вокруг
светлых центров узелков появляется
ко­рона, состоящая из малых лимфоцитов;
уменьшается число делящихся клеток,
светлый центр суживается.

На IV стадии делящиеся
клетки единичны; вокруг узкого светлого
центра расположена корона, состоящая
преимущественно из клеток памяти.

Весь цикл изменений
от момента поступления анти­гена до
наступления IV стадии (стадии покоя)
продолжается 2-3 суток. Спустя неделю
после поступления в организм анти­гена
мозговые тяжи расширены, в синусах
лимфатического узла увеличено количество
лимфоцитов и плазмоцитов. Если антигены
в организм не поступают (стерильные
условия), то светлые центры в лимфатических
узелках отсутствуют.

Паракортикалъная
зона
(paracortex)
находится между лимфатическими узелками
и мозговыми тяжами. В этой зоне
располагаются интердигитирующие клетки,
Т-лимфоциты и Т-лимфобласты. Интердигитирующие
клетки называются так потому, что они
имеют отростки, внедряющиеся между
концами отростков соседних интердигитирующих
клеток. Интердигитирующие клетки — это
макрофаги, утратившие способность к
фагоцитозу, они содержат слабо развитые
органеллы общего значения, имеют слабо
окрашиваемую цито­плазму. Интердигитирующие
клетки вырабатывают гликопротеиды,
которые стимулируют дифференцировку
Т-лимфоцитов, а гликопротеиды, расположенные
под плазмолеммой, выполняют функцию
рецепторов, удерживающих антигены,
которые участвуют в дифференцировке
Т-лимфоцитов. В этой зоне происходит
кооперативное взаимодействие
иммунокомпетентных клеток. При удалении
тимуса (тимоэктомии) плохо выражена
паракортикальная (тимусзависимая) зона.

Таким образом,
паракортикальная зона является зоной
Т-лимфоцитов,
или тимусзависимой
зоной.

Мозговое вещество
лимфатических узлов
более свет­лое, образовано в результате
переплетения мозговых тяжей. Стромой
мозгового вещества также является
ретикулярная ткань. В состав мозговых
тяжей входят плазмоциты. В-лимфоциты,
макрофаги и ретикулярные клетки, т. е.
мозговые тяжи являются зоной В-лимфоцитов.
В мозговых шнурах проходят кровеносные
капилляры.

Синусы лимфатических
узлов. Между
капсулой и лим­фатическими узелками
находится подкапсульный синус (si­nus
subcapsularis),
между трабекулами и лимфатическими
узелками имеются периузелковые синусы
(sinus
perinodularis),
отходящие от подкапсульного синуса,
между трабекула­ми и мозговыми тяжами
расположены мозговые синусы (sinus
medullaris),
отходящие от периузелковых синусов.

Синусы выстланы
ретикулоэндотелиальными клетками, т.
е. особыми эндотелиальными клетками,
сходными с ретикулоцитами. Среди
ретикулоэндотелиальных клеток име­ются
береговые клетки — макрофаги.
Эти макрофаги фаго­цитируют антигены,
находящиеся в лимфе, протекающей в
синусах. Ретикулоэндотелиальные клетки
синусов на по­верхности стенки,
прилежащей к капсуле и трабекулам,
ле­жат на базальной мембране, а на
поверхности, обращенной к лимфатическим
узелкам и мозговым тяжам, они лежат на
сеточке ретикулярных волокон, оплетающих
лимфатиче­ские узелки и мозговые
тяжи. Это способствует поступле­нию
лимфоцитов и плазмоцитов из узелков и
мозговых тя­жей в просвет синусов.

Функции
лимфатических узлов.

1. Кроветворная
   функция, заключающаяся в антигензависимой
   дифференцировке лимфоцитов, в результате
   которой образуются эффекторные клетки
   и клетки памяти, участвующие в иммунных
   ре­акциях, — это функция иммунной
   защиты.

2. Защитная функ­ция,
   заключающаяся в том, что макрофаги
   фагоцитируют бактерий, фрагменты
   клеток, антигены, находящиеся в лимфе,
   протекающей по синусам.

3. Кроме того, лимфа
   обо­гащается лимфоцитами. В лимфатических
   узлах депониру­ется лимфа.

4. Лимфатические узлы
   брыжейки кишечника принимают участие
   в обмене липидов, которые всасывают­ся
   лимфатическими капиллярами ворсинок
   и транспорти­руются в лимфатические
   узлы.