Из ворсинок тонкого отдела кишечника в лимфу всасывается
Оглавление темы “Пищеварение в тонком кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике.”:
1. Пищеварение в тонком кишечнике. Секреторная функция тонкой кишки. Бруннеровы железы. Либеркюновы железы. Полостное и мембранное пищеварение.
2. Регуляция секреторной функции ( секреции ) тонкой кишки. Местные рефлексы.
3. Двигательная функция тонкой кишки. Ритмическая сегментация. Маятникообразные сокращения. Перистальтические сокращения. Тонические сокращения.
4. Регуляция моторики тонкой кишки. Миогенный механизм. Моторный рефлексы. Тормозные рефлексы. Гуморальная ( гормональная ) регуляция моторики.
5. Всасывание в тонкой кишке. Функция всасывания тонкой кишки.
6. Пищеварение в толстом кишечнике. Перемещение химуса ( пищи ) из тощей кишки в слепую. Бисфинктерный рефлекс.
7. Сокоотделение в толстом кишечнике. Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника. Ферменты толстого кишечника.
8. Двигательная активность толстого кишечника. Перистальтика толстого кишечника. Перистальтические волны. Антиперистальтические сокращения.
9. Миклофлора толстой кишки. Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма.
10. Акт дефекации. Опорожнение кишечника. Рефлекс дефекации. Стул.
11. Иммунная система пищеварительного тракта.
12. Тошнота. Причины возникновения тошноты. Механизм тошноты. Рвота. Акт рвоты. Причины рвоты. Механизм рвоты.
Всасывание в тонкой кишке. Функция всасывания тонкой кишки.
Общая характеристика процессов всасывания в пищеварительном тракте были изложены в первых темах раздела.
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется всасывание продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов, минеральных веществ и воды. Высокая скорость всасывания и большой объем транспорта веществ через слизистую оболочку кишки объясняются большой площадью ее соприкосновения с химусом за счет наличия макро- и микроворсинок и их сократительной активности, густой сети капилляров, расположенных под базальной мембраной энтероцитов и имеющих большое количество широких пор (фенестров), через которые могут проникать крупные молекулы.
Через поры клеточных мембран энтероцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки вода легко проникает из химуса в кровь и из крови в химус, так как ширина этих пор равна 0,8 нм, что значительно превышает ширину пор в других отделах кишечника. Поэтому содержимое кишки изотонично плазме крови. По этой же причине в верхних отделах тонкого кишечника всасывается основное количество воды. При этом вода следует за осмотически активными молекулами и ионами. К их числу относятся ионы минеральных солей, молекул моносахаридов, аминокислот и олигопептидов.
С наибольшей скоростью всасываются ионы Na+ (около 500 м/моль за сутки). Существует два пути транспорта ионов Na+ — через мембрану энтероцитов и по межклеточным каналам. В цитоплазму энтероцитов они поступают в соответствии с электрохимическим градиентом. А из энтероцита в интерстиций и кровь Na+ транспортируется с помощью Na+/K+-Hacoca, локализованного в базолатеральной части мембраны энтероцитов. Помимо Na+ по межклеточным каналам по механизму диффузии всасываются ионы К+ и Сl. Высокая скорость всасывания Сl обусловлена тем, что они следуют за ионами Na+.
Рис. 11.14. Схема переваривания и всасывания белков.
Дипептидазы и аминопептидазы мембраны микроворсинок энтероцита расщепляют олигопептиды до аминокислот и мелких осколков белковой молекулы, которые транспортируются в цитоплазму клетки, где цитоплазматические пептидазы завершают процесс гидролиза. Аминокислоты через базальную мембрану энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем — в кровь.
Транспорт HCO3 сопряжен с транспортом Na+. В процессе его всасывания в обмен на Na+ энтероцит секретирует в полость кишки Н+, который, взаимодействуя с НСО3, образует Н2С03. Н2С03 под влиянием фермента карбоангидразы превращается в молекулу воды и С02. Двуокись углерода всасывается в кровь и удаляется из организма с выдыхаемым воздухом.
Всасывание ионов Са2+ осуществляет специальная транспортная система, которая включает Са2+-связывающий белок щеточной каймы энтероцита и кальциевый насос базолатеральной части мембраны. Этим и объясняется относительно высокая скорость всасывания Са2+ (в сравнении с другими двухвалентными ионами). При значительной концентрации Са2+ в химусе объем его всасывания возрастает за счет механизма диффузии. Всасывание Са2+ усиливается под влиянием паратгормона, витамина D и желчных кислот.
Всасывание Fe2+ осуществляется с участием переносчика. В энтероците Fe2+ вступает в соединение с апоферритином, образуя ферритин. В составе ферритина железо и используется в организме. Всасывание ионов Zn2+ и Мg+ происходит по законам диффузии.
При высокой концентрации моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы, пентозы) в химусе, заполняющем тонкую кишку, они всасываются по механизму простой и облеченной диффузии. Механизм всасывания глюкозы и галактозы является активным натрий-зависимым. Поэтому при отсутствии Na+ скорость всасывания этих моносахаридов замедляется в 100 раз.
Продукты гидролиза белков (аминокислоты и трипептиды) всасываются в кровь в основном в верхнем отделе тонкого кишечника — двенадцатиперстной и тощей кишке (около 80—90 %). Главный механизм всасывания аминокислот — активный натрийзависимый транспорт. Меньшая часть аминокислот всасывается по механизму диффузии. Процессы гидролиза и всасывания продуктов расщепления белковой молекулы тесно связаны. Небольшое количество белка всасывается без расщепления до мономеров — путем пиноцитоза. Так из полости кишки поступают в организм иммуноглобулины, ферменты, а у новорожденного — белки, содержащиеся в грудном молоке.
Рис. 11.15. Схема переноса продуктов гидролиза жиров из просвета кишки в цитоплазму энтероцита и в межклеточное пространство.
Из продуктов гидролиза жиров (моноглицеридов, жирных кислот и глицерина) в гладком эндоплазматическом ретикулуме ресинтезируются триглицериды, а в гранулярном эндоплазма-тическом ретикулуме и аппарате Гольджи формируются хиломикроны. Хиломикроны через латеральные участки мембраны энтероцита поступают в межклеточное пространство, а затем — в лимфатический сосуд.
Процесс всасывания продуктов гидролиза жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) осуществляется в основном в двенадцатиперстной и тощей кишке и отличается существенными особенностями.
Моноглицериды, глицерин и жирные кислоты взаимодействуют с фосфолипидами, холестерином и солями желчных кислот, образуя мицеллы. На поверхности микроворсинок энтероцита липидные компоненты мицеллы легко растворяются в мембране и проникают в его цитоплазму, а соли желчных кислот остаются в полости кишки. В гладком эндоплазматическом ретикулуме энтероцита происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина и гликопротеинов образуются мельчайшие капельки жира (хиломикроны), диаметр которых равен 60—75 нм. Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах. Их мембрана «встраивается» в латеральную мембрану энтероцита, и через образовавшееся отверстие хиломикроны поступают межклеточные пространства, а затем в лимфатический сосуд (рис. 11.15).
– Также рекомендуем “Пищеварение в толстом кишечнике. Перемещение химуса ( пищи ) из тощей кишки в слепую. Бисфинктерный рефлекс.”
Источник
Всасывание – это процесс транспорта переваренных
пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь,
лимфу и межклеточное пространство.
Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта,
но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как
пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый
калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол,
нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро
попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит
применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного
глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно
существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов
происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот,
углеводы – в виде моносахаридов, жиры – в виде глицерина и жирных
кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают
водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке
незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для
формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты,
хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины
A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и
из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную
кровеносную систему. На этом основано действие так называемых
питательных клизм.
Что касается других отделов желудочно-кишечного
тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся
в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень,
а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется
по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну. Наличие
клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в
сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую
вену.
Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности.
Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок,
ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки
приходится 30 – 40 ворсинок, а на каждый энтероцит – 1700 – 4000
микроворсинок. Каждая ворсинка – это микроорган, содержащий мышечные
сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды
и нервное окончание.
Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего
из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми
мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное
сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности
пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества
и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и
ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий
слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты,
необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые
затем транспортируются на мембрану микроворсинок.
Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок,
которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса
– до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок
принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое,
мейснеровское сплетение).
Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты
усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует
образованию в тонкой кишке специального гормона – вилликинина,
стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.
Механизмы всасывания
Для всасывания микромолекул – продуктов гидролиза
питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются
несколько видов транспортных механизмов.
- 1. Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию
и осмос.
2. Облегченная диффузия.
3. Активный транспорт.
Диффузия основана на градиенте концентрации веществ
в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую
оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин,
рибофлавин и многие лекарственные препараты.
Фильтрация основана на градиенте гидростатического
давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст.
увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора
поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.
Переходу веществ через полупроницаемую мембрану
энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный
тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной,
английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих
тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону
гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее
действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому
градиенту всасываются вода, электролиты.
Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту
концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков,
без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью
облегченной диффузии переносится фруктоза.
Активный транспорт осуществляется против электрохимического
градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете
кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии.
В качестве переносчика – транспортера чаще всего используется
Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза,
галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин,
некоторые ди- и трипептиды.
Путем активного транспорта всасываются также витамин
В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может
угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом.
Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке
кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная
рН для всасывания – нейтральная.
Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так
и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества.
При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при
высокой – пассивный.
Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются
путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается
в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с
образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем
переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек
вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет
значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов,
витаминов, ферментов грудного молока.
Некоторые вещества, например, вода, электролиты,
антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства.
Такой вид транспорта называется персорбцией.
[ Акт дефекации и его регуляция | Печень. Функции печени в организме и болезни печени
]
Смотрите также:
У нас также читают:
Источник
Оглавление темы “Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.”: Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.Всасывание — это совокупность физиологических и физико-химических процессов транспорта питательных веществ, минеральных соединений и витаминов из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всасывание веществ осуществляется на всем протяжении пищеварительного тракта. Но интенсивность этого процесса в разных ее отделах не одинакова. В ротовой полости всасывание компонентов пищи осуществляется в ничтожно малых объемах. Практическое значение имеет всасывание лишь некоторых лекарственных веществ (например, нитроглицерина, валидола). В желудке всасывается небольшое количество воды, минеральных солей, аминокислот, глюкозы. В значительном количестве из желудка всасывается алкоголь. Основным местом всасывания питательных веществ, минеральных солей и воды является слизистая оболочка тонкого кишечника. В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные соли и продукты микробного гидролиза компонентов пищи. Слизистая оболочка тонкого кишечника представляет собой специализированный орган всасывания. За счет складок, ворсинок и микроворсинок ее всасывательная поверхность возрастает в 300— 500 раз (в сравнении с ее площадью без учета перечисленных анатомо-гистологических образований) и составляет у человека около 200 м2. На 1 мм2 слизистой оболочки приходится от 30 до 40 ворсинок. На апикальной мембране энтероцита, обращенной в полость кишки, обнаружено от 1700 до 4000 микроворсинок. У взрослого человека имеется около 1010 энтероцитов. Следовательно, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 50—100 млн. микроворсинок. Высокая интенсивность всасывания из тонкой кишки тесно сопряжена с высокой эффективностью гидролиза пищевых веществ, обусловленной механизмом мембранного пищеварения и пространственной близостью встроенных в мембрану энтероцита молекул ферментов и транспортных систем продуктов гидролиза.
Процессу всасывания способствует взаимодействие филаментов белка актина микроворсинки с филаментами белка миозина щеточной каймы энтероцита (рис. 11.4). В процессе гидролиза высокомолекулярных веществ и последующего всасывания продуктов гидролиза принимает участие гликокаликс на поверхности мембраны микроворсинки. Гликокаликс состоит из мукополисахаридных нитей, образующих слой толщиной около 0,1 мкм. Нити связаны друг с другом кальциевыми мостиками и образуют сеть, которая выполняет роль молекулярного сита, препятствующего проникновению к мембране микроворсинки высокомолекулярных веществ. Гликокаликс удерживает на поверхности кишечного эпителия слой слизи и образует единый комплекс, который адсорбирует из содержимого кишки гидролитические ферменты, продолжающие полостной гидролиз на поверхности энтероцита. На мембране микроворсинки процесс деполимеризации молекул пищевых веществ завершается. Образовавшиеся мономеры через мембрану микроворсинки поступают в энтероцит. В транспорте питательных веществ в энтероцит важную роль играют микроциркуляторная система ворсинок и их сократительная деятельность. Сеть капилляров располагается непосредственно под базальной мембраной энтероцитов. Это способствует транспорту веществ через мембрану энте-роцита в кровь. Эндотелий капилляров имеет большое количество фенестр значительного размера (45—67 нм), через которые из межклеточных пространств в кровь проникают крупные молекулы и надмолекулярные структуры. При сокращении мускулатуры ворсинки из нее выжимается лимфа в более крупные лимфатические сосуды, а во время ее расслабления создается присасывающий эффект, так как возврату лимфы препятствуют клапаны лимфатических сосудов. Снижение давления в лимфатическом сосуде ворсинки способствует транспорту веществ из энтероцитов и межклеточных пространств между ними. – Также рекомендуем “Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.” |
Источник