Функции лимфатических узлов в организме животных
Лимфатические узлы выполняют следующую функцию:
1) лимфоциты здесь размножаются; впоследствии они пополняют
собой кровь или с оттекающей по лимфатической системе лимфой, или с венозной
кровью через венозные капилляры;
2) многие вещества, поступившие с лимфой (различные
частицы, пигменты, разнообразные микроорганизмы), фагоцитируются или обезвреживаются;
3) ретикулоэндотелиальные клетки узлов активно очищают
лимфу от взвешенных в ней частиц;
4) фагоциты лимфатических узлов поглощают также
эритроцитов и лейкоцитов, утративших свои функции;
5) при инфекционных заболеваниях здесь уничтожаются
патогенные микроорганизмы и разрушаются токсины (туберкулез, чума свиней и др.).
К наиболее просто устроенным лимфатическим узлам относятся
солитарные фолликулы, noduli
lymphatici solitarii, слизистой оболочки топкого и
толстого отделов кишечника. Это скопления ретикулярной ткани с большим числом
лимфоцитов, которые находятся на слизистой оболочке в виде узелков величиной с
булавочную головку (от 0,12 до 1,7
мм.), довольно хорошо отграниченных от соседних участков
слизистой оболочки.
На слизистой оболочке тонкого отдела кишечника одиночные
узелки образуют довольно большие скопления, называемые пёйеровыми или
лимфатическими бляшками. Такие скопления лимфоидной ткани на слизистой оболочке
глотки, языка и неба получили название миндалин, tonsillae. Все они имеют только отводящие лимфатические сосуды,
приносящих здесь нет.
Лимфатические узлы состоят из соединительнотканого остова и
паренхимы. Остов лимфатического узла представляет собой плотную соединительнотканую
капсулу, capsula, с
отходящими от нее внутрь перекладинами, или трабекулами, trabecula. Все перекладины соединяются друг
с другом и образуют губчатое переплетение.
Паренхима лимфатического узла состоит из ретикулярной ткани с
очень большим количеством ретикулоэндотслиальных клеток. За счет этой ткани
формируются фолликулы и мозговые тяжи. Фолликулы прилегают к капсуле и
формируют корковое вещество узла. Фолликулярные тяжи образуют центральное переплетение,
или мозговое вещество лимфатического узла. Фолликулы и тяжи отделены от капсулы
и трабекул лимфатическими пространствами, образующими краевой синус, sinus marginalis, а под капсулой и центральный синус, sinus centralis, внутри лимфатического узла. Синусы соединяются друг с
другом и выстланы эндотелием со стороны остова и со стороны фолликулов и тяжей.
Эндотелий синусов распространяется из приносящих лимфатических сосудов, vasa afferentia, и переходит в эндотелий выносящих сосудов, vasa effercntia, выходящих через ворота узла, hilus. Синусы узла пронизаны волоконцами ретикулярной ткани, в
промежутках между которыми находятся лимфоциты. Лимфоцитов так много, что за
ними совершенно не видно волоконец.
Синусы лимфатического узла получают плазму лимфы из всех
приносящих сосудов. Плазма обогащается клетками и становится лимфой, которая и
поступает в выносящие сосуды.
По форме узлы чаще всего бывают бобовидные, реже округлые,
овальные сильно вытянутые, а иногда плоские и неправильной формы.
Длина лимфатических узлов сильно колеблется — от 2 мм до 10—20 см, а у крупного
рогатого скота длина лимфатических узлов брыжейки достигает 80 — 120 см.
Поперечное сечение узлов достигает 2 — 3 см.
На продольном разрезе лимфатического узла крупного рогатого
скота хорошо заметен более темного цвета корковый слой с фолликулами на крае
поверхности разреза, а более светлая центральная зона называется мозговым
слоем. У свиньи это подразделение слабо выражено, так как наибольшее
количество фолликулов располагается в центре узла, а не по периферии.
По консистенции лимфатические узлы относятся к плотным
органам, так как имеют хорошо развитый плотный остов.
Окраска узла бывает чаще серая, реже желто-серая,
красновато-желтая и бурая, что зависит от функционального состояния
лимфатического узла.
К лимфатическим узлам подходят мякотные и безмякотные нервы.
Кровеносные сосуды вступают через ворота или через капсулу и
разветвляются в остове, фолликулах и фолликулярных тяжах.
Гемолимфатические узлы утеряли связь с лимфатическими
приносящими и выносящими сосудами, но сохранили связь с кровеносными. Они
являются местом разрушения эритроцитов и образования новых лимфоцитов. По
внутреннему устройству они похожи на селезенку.
Гемолимфатические
узлы — это темно-красные образования круглой формы величиной от
булавочной головки до лесного ореха. Отличаются от лимфатических узлов
анатомическим строением. Они снабжены мелкими артериями и включены в кровеносную
систему. Более крупные гемолимфатические узлы и в большем количестве
наблюдаются у истощенных животных и после потери крови. Гемолимфатические узлы
имеются у крупного рогатого и мелкого рогатого скота, их нет у свиней и
лошадей. У крупного рогатого скота они встречаются в подкожном жире, по ходу
грудной и брюшной аорты, у овец чаще всего в нижней части брюха и в поясничной
области. У свиней лимфатические узлы с красноватой окраской ошибочно принимают
за гемолимфатические узлы. Практического значения для ветеринарно-санитарной
экспертизы продуктов убоя гемолимфатические узлы не имеют.
Красные
лимфатические узлы содержат в краевых синусах эритроциты, которые
проникли в них через стенки кровеносных капилляров. Красный лимфатический узел
имеет приносящие и выносящие сосуды. Любой лимфатический узел при определенных
условиях может превратиться в красный лимфатический. Для ветеринарно-санитарных
экспертов первостепенное значение имеет детальное знание лимфатической системы
животных, так как она представляет собой один из важнейших тестов послеубойной
диагностики и санитарной оценки туш и органов. Лимфатическая система, являясь
частью сосудистой и ретикулоэндотелиальной систем, освобождает организм от
взвешенных в лимфе инородных частиц и микробов. Кроме того, она служит
транзитным путем для опухолевых метастазов, возбудителей инфекции, раневого
сепсиса и для личиночных форм паразитов. Таким образом, она имеет тесную
взаимосвязь с патологическими процессами в организме, которые вызывают
специфические реакции в лимфатических узлах.
Лимфатические узлы включены в магистраль лимфатических
сосудов и, являясь механическими и биологическими фильтрами для лимфы, очень
быстро фиксируют каждое местное повреждение тканей и органов. На каждый
инфекционно-токсический процесс они отвечают соответствующей реакцией и
помогают ветсанэксперту выявлять болезни на различных стадиях их развития,
часто еще без видимых изменений в других органах и тканях. При обнаружении
изменений в лимфатическом узле или группе узлов можно определить место
первоначального проникновения возбудителя болезни, пути его распространения по
организму, а по морфологической картине в них поставить диагноз. Поэтому при
послеубойном исследовании туш и органов большое диагностическое значение
придается осмотру лимфатических узлов, так как реакция их является показателем
не только состояния тканей и органов, из которых лимфа поступает в данный
лимфатический узел, но и показателем общего состояния организма.
Лимфатическая система млекопитающих животных состоит из лимфы,
путей, проводящих лимфу, и органов (лимфатических узлов и подэпителиальных
лимфатических образований).
Лимфатические сосуды начинаются в межклеточных пространствах
в виде тонких лимфатических капилляров. Лимфатические сосуды, собрав лимфу из
задней части тела, органов грудной и брюшной полостей, объединяются в один
общий сборный сосуд — млечную цистерну, которая берет начало у второго
поясничного позвонка. Входя в грудную полость, он носит название общего
грудного протока и отдает лимфу в переднюю полую вену. От головы вдоль трахеи
идут два сборных сосуда: правый и левый трахеальные протоки. Правый впадает в
правую яремную вену, левый — в грудной проток. Из основных сборных протоков
лимфа вместе с венозной кровью через правые отделы сердца поступает в малый
круг кровообращения — в легкие. Таким образом, легкие первыми воспринимают всю
собранную в организме лимфу.
Лимфатические сосуды на своем пути к крупным лимфатическим
протокам проходят через ряд лимфатических узлов. Большинство лимфатических
узлов сосредоточено там, где возбудители болезни могут чаще всего проникнуть в
организм. Например, в области головы, у разветвления бронхов, в брыжейке около
кишок. Каждый лимфатический узел имеет свой «корень», т.е. область, откуда в
него поступает лимфа.
Форма лимфатических узлов имеет видовые и топографические
различия: у лошадей — гроздевидная, в виде пакетов, состоящих из большого числа
овальная, округленная; у свиней — конгломератная, бугристая, круглая и т.д.
Величина лимфатических узлов колеблется от булавочной головки до 20 см в длину. У молодых они
более крупные, сочные, чем у старых животных. Цвет лимфатических узлов зависит
от вида животных, топографии и физиологического состояния субъекта. Окраска
чаще серая и желтовато-серая. У здоровых свиней нередко они имеют у поверхности
красноватую окраску из-за особенностей расположения кровеносных сосудов. У
жирных особей они уменьшаются в размере вследствие превращения ретикулярной
ткани в жировую. Лимфатические узлы внутренних органов (легких, печени,
кишечника) часто на разрезе темные из-за содержания пигментов (гемосидерина,
меланина и т.п.).
Подэпителиальные лимфатические образования находятся в
соединительной ткани в виде групп лимфатических фолликулов (округлых скоплений
лимфоцитов). Основу их, как и лимфатических узлов, составляет ретикулярная
ткань. Подэпителиальные лимфатические образования имеются под мерцательным
эпителием глотки — глоточные миндалины; в полости рта у корня языка — язычные
миндалины; в углублениях мягкого неба — небные миндалины. Их много в кишечнике
и желудке. Невооруженному глазу такие скопления фолликулов представляются в
виде возвышений — бляшек, отсюда и название «пейеровы бляшки». Они выполняют
такие функции в организме животного, как и лимфатические узлы.
Вредители свеклы
Вредители картофеля
Вредители ягодных культур
Вредители плодовых культур
Многоядные вредители
Вредители листьев и хвои
Стволовые вредители
Вредители корней
Вредители плодов и семян
Источник
24.10.2015
Лимфатические узлы, как правило, имеют бобовидную форму располагаются группами (пакетами) по ходу лимфатических сосудов в различных частях тела (регионально) и в зависимости от дренируемой ими области именуются подчелюстными, околоушными, подколенными, средостенными, брыжеечными и т.д.
Форма лимфатических узлов разнообразна, но каждый из них имеет вогнутую и выпуклую поверхность. Через вогнутую поверхность лимфатические сосуды входят в узел, а через выпуклую (ворота органа) — выходят. Только у свиней, наоборот, в выпуклую поверхность (ворота органа) проникают афферентные лимфатические сосуды, а через вогнутую поверхность выходят эфферентные.
Размеры и количество лимфатических узлов различаются в широких пределах. Величина лимфатических узлов колеблется от 1 мм до 10-12 см в длину, под влиянием антигенного стимула размеры узлов увеличиваются до 15 раз. Их количество также сильно варьирует — до 300 у крупного рогатого скота, до 8000 — у лошадей, около 190 — у свиней, около 60 — у собак. У человека их насчитывают от 500 до 1000. Число узлов в группах составляет от 1-3 до 20 и более.
Относительная масса лимфатических узлов животных колеблется в пределах сотых или тысячных долей процента общей массы тела.
Роль лимфатических узлов в иммунном ответе в существенной степени определяется местом аппликации антигена. При подкожном его введении высокую значимость в продукции антител имеют региональные лимфатические узлы. В случае внутривенной иммунизации основная роль в выработке антител принадлежит селезенке.
Функции лимфатических узлов
Находясь на путях тока лимфы, лимфатические узлы выполняют функции своеобразных биологических фильтров, задерживающих разносимые по организму микробы, погибшие и опухолевые клетки, антигены и другие крупные чужеродные частицы. Они попадают в узел с лимфой (тканевой жидкостью), доставляемой приносящими (афферентными) сосудами (обычно 2-4), которые начинаются в тканях капиллярной сетью. В лимфатическом узле чужеродные частицы фрагментируются фагоцитами, распознаются клетками системы иммунитета, индуцируют формирование иммунного ответа. Местами скопления лимфы для ее более тщательной очистки являются синусы — узкие щели, стенки которых выстланы клетками плоского эпителия. Внутренняя часть синусов представлена мелкопетлистой сетью ретикулярных клеток и волокон. Благодаря синусам, под влиянием осмотического давления и сокращения мышц обеспечивается ток лимфы через лимфатический узел. Притекающая в узел лимфа через афферентные сосуды попадает в субкапсулярный синус, расположенный под капсулой узла над его паренхиматозной кортикальной зоной (рис, 1.8). Из субкапсулярного синуса лимфа попадает в паренхиму, сначала в промежуточные синусы коркового слоя, а затем в синусы мозговой области и после этого в воротные синусы, из которых выходят эфферентные лимфатические сосуды на противоположной от афферентных сосудов стороне, в области ворот узла (небольшое вдавление капсулы). Через ворота выходят также вены, входят нервы и артерии. Оттекающая из узла лимфа собирается в крупные лимфатические сосуды и через грудной проток попадает в верхнюю полую вену. Лимфатические капилляры, сосуды, проток формируют лимфатическую систему, через которую, как отмечалось выше, профильтровывается тканевая жидкость из всех регионов тела и возвращается в кровеносное русло.
Помимо фильтрационной лимфатическая система выполняет транспортные функции, благодаря которой малые лимфоциты (основные и фактически единственные клетки лимфы) попадают в кровеносное русло, с током крови разносятся по организму, через систему капилляров и сосудов возвращаются в лимфатические узлы и снова попадают через грудной проток в кровеносное русло. Считается, что не менее 95% лимфоцитов лимфатического узла составляют клетки, пришедшие в узел благодаря циркуляторным процессам. В подколенном лимфатическом узле овцы, например, популяция лимфоцитов полностью обновляется за 70 час. Процессы рециркуляции лимфоцитов имеют важнейшее значение для системы иммунитета, которая благодаря этим процессам функционирует как единое целое.
Строение лимфатического узла
Схематическое строение лимфатического узла показано на рис. 1.8. С наружной стороны лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят тонкие соединительнотканные перегородки (трабекулы). В области ворот (хилус) от капсулы в паренхиму узла отходят короткие более толстые соединительнотканные ответвления, которые могут соединяться с трабекулами и формировать дольчатое строение лимфатического узла.
Обычно лимфатические узлы имеют одни ворота, однако некоторые из них, располагающиеся, например, на путях тока лимфы от внутренних органов, могут иметь до 3-4 ворот. Другие узлы, например брыжеечные, характеризуются большим относительным содержанием В-лимфоцитов, в частности, с мембранным IgA. Однако в целом по строению и функциям лимфатические узлы разной локализации мало отличаются друг от друга.
Паренхима лимфатического узла представлена ретикулярной тканью (специализированный вид соединительной ткани, состоящей из клеток, соединенных между собой отростками, и межклеточного вещества — ретикулярные волокна, тесно соединенные с клетками), в петлях трехмерной сети которой локализуются клеточные элементы, преимущественно лимфоциты на разных стадиях развития и функционирования. Паренхиму подразделяют на наружную корковую и более глубокую, мозговую области. Между корковой и мозговой областями локализуется паракортикальная зона (рис. 1.8а).
Кортикальная зона узла содержит диффузную лимфоидную ткань и лимфоидные узелки — фолликулы, в которых сосредоточены В-лимфоциты.
Вследствие этого эту зону именуют В-зависимой, а фолликулы — первичными фолликулами. В условиях формирования иммунного ответа в первичных фолликулах появляются центры размножения, или зародышевые центры, включающие пролиферирующие В-лимфобласты и густую сеть специализированных фолликулярных дендритных клеток, создающих структурную основу фолликулов. Фолликул, содержащий зародышевые центры, называют вторичным фолликулом. Периферическая область вторичного фолликула (мантия), окружающая зародышевый центр, состоит из концентрического слоя плотно упакованных В-лимфоцитов с мембранными иммуноглобуинами — IgM и IgD. Мантия большинства вторичных фолликулов со стороны капсулы лимфатического узла имеет утолщение (корону). Поскольку фолликулярные дендритные клетки обладают способностью длительно удерживать на своей поверхности антиген, считают, что это способствует пролиферации расположенных рядом В-лимфоцитов, формированию центров размножения В-лимфоцитов, в центрах размножения появляются условия для образования клеток памяти. Клетки памяти остаются в зоне мантии, другие дифференцирующиеся В-лимфоциты или пополняют рециркулирующий клеточный пул или мигрируют в медуллярные тяжи. Таким образом, как отмечалось выше, формирование антителообразующих клеток пространственно отделено от участков антигенной стимуляции клеток. Эта закономерность характерна не только для лимфатических узлов, но и для селезенки.
Локализация T- и В-лимфоцитов в лимфатическом узле
Как отмечалось выше, наружные слои коры лимфатических узлов (кортикальная зона) с первичными фолликулами являются зоной локализации В-лимфоцитов. В пространствах паренхимы лимфатического узла, окружающих фолликулы, содержатся не только B-, но и Т-лимфоциты. Смесь В- и Т-лимфоцитов содержится также в мозговом слое узла. Паренхима этой области характеризуется образованием мякотных тяжей, идущих от внутренних областей кортикальной зоны к воротам узла и включающих ретикулиновые волокна, T- и В-лимфоциты с преобладанием В-клеток над Т-клетками, макрофаги и плазматические клетки, количество которых существенно возрастает в период формирования иммунного ответа.
Наибольшее количество Т-клеток регистрируется в паракортикальной зоне. Эта область содержит исключительно Т-лимфоциты, отличается наличием посткапиллярных венул с высоком эндотелием, способствующих диапедезу Т-лимфоцитов через стенку капилляров и их эмиграции в кровоток. В процессе развития клеточного иммунитета эта зона существенно увеличивается, под влиянием тимэктомии она атрофируется. В связи с этим эта зона именуется Т-зависимой областью. Помимо Т-лимфоцитов Т-зависимая область содержит большое количество интердигитальных дендритных клеток с длинными пальцевидными отростками, впервые описанных D. Veldman и отличающихся по происхождению и функциям от фолликулярных дендритных клеток. Макрофаги локализуются в различных областях узла, особенно в местах расположения T- и В-лимфоцитов. Большое количество макрофагов располагается в стенке краевого синуса и в лимфатических протоках мозгового слоя.
По строению, но не по функциям, лимфатические узлы могут различаться у разных видов животных. Так, у домашних свиней, лесных африканских кабанов, бегемотов, бородавочников, носорогов, дельфинов лимфатический узел состоит из нескольких узелков. Корковая область каждого из узелков ориентирована к центру, окружена паратрабекулярным лимфатическим синусом, вокруг которого располагается паракортикальная зона. Медуллярная (мозговая) область узла является общей для всех узелков и изолирует паракортикальную зону каждого из них. Каждый узелок омывается лимфой соответствующего ему афферентного лимфатического сосуда. Лимфа проникает в глубь узла через паратрабекулярные синусы и вытекает из него через единый эфферентный лимфатический сосуд. Мозговая область узла содержит крайне малое количество синусов, плотно упакована ретикулярными клетками, относительно недоступна для циркуляции лимфоцитов через лимфу. Вследствие этого через мозговой слой узла в лимфу эмигрирует очень небольшое количество лимфоцитов. По структуре корковая и паракортикальная области узла не отличаются от таковых других млекопитающих.
В отличие от селезенки или пейеровых бляшек, где преобладают В-лимфоциты, в лимфатическом узле преобладают Т-лимфоциты. В среднем их больше, по сравнению с В-лимфоцитами, на 20%. Под влиянием антигенного стимула в лимфатическом узле развивается как гуморальный, так и клеточный иммунный ответы. Тем не менее, преобладающей формой ответа узла на антиген являются реакции клеточного типа. Это находит объяснение в условиях органа, способствующих дифференцировке Т-лимфоцитов фенотипа CD4 в направлении Т-хелперов типа Th1, обеспечивающих формирование клеточного иммунитета.
- Сумка фабрициуса птиц
- Тимус (вилочковая железа)
- Костный мозг
- Органо-циркуляторная организация системы иммунитета
- Периферические органы системы иммунитета
- Центральные органы системы иммунитета
- Открытия в области иммунологии, удостоенные Нобелевской премии
- Развитие иммунология в России
- Аллергология
- Теории иммунитета
Источник